- Фантастика и фэнтези
- Ироническое фэнтези
- Стимпанк
- Детективная фантастика
- Киберпанк
- Попаданцы
- LitRPG
- Космоопера
- Технофэнтези
- Городская фантастика
- Русское фэнтези
- Юмористическая фантастика
- Космическая фантастика
- Боевое фэнтези
- Эпическая фантастика
- Зарубежная фантастика
- Книги магов
- Мистика
- Разная фантастика
- Разное фэнтези
- Любовное фэнтези
- Романтическая фантастика
- Городское фентези
- Историческая фантастика
- Историческое фэнтези
- Социально-философская фантастика
- Сказочная фантастика
- Иностранное фэнтези
- Романтическое фэнтези
- Ироническая фантастика
- Ужасы и Мистика
- Постапокалипсис
- Героическая фантастика
- Фэнтези
- Научная Фантастика
- Социально-психологическая
- Альтернативная история
- Боевая фантастика
- Разная литература
- Пословицы, поговорки
- Шахматы
- Визуальные искусства
- Фанфик
- Авто и ПДД
- Военное
- Отраслевые издания
- Гиды, путеводители
- Зарубежная образовательная литература
- Военная история
- Цитаты из афоризмов
- Современная литература
- Великолепные истории
- Начинающие авторы
- Современная зарубежная литература
- Боевые искусства
- Изобразительное искусство, фотография
- Кино
- Литература 19 века
- Недвижимость
- Музыка, музыканты
- Готические новеллы
- Истории из жизни
- Культура и искусство
- Спецслужбы
- Зарубежная прикладная литература
- Музыка, танцы
- Подростковая литература
- Прочее
- Военная техника, оружие
- Газеты и журналы
- Периодические издания
- Домоводство, Дом и семья
- Любовные романы
- Экономическая литература
- Научные и научно-популярные книги
- О животных
- Биохимия
- Культурология
- Юриспруденция
- Политика
- Психотерапия
- Языкознание
- Научпоп
- Медицина
- Психология, личное
- Радиотехника
- Филология
- Педагогика
- Образовательная литература
- Деловая литература
- Физика
- Науки: разное
- Химия
- Воспитание детей, педагогика
- Детская психология
- Зарубежная публицистика
- Биология
- Архитектура
- Зарубежная психология
- Науки о космосе
- Социология
- Математика
- География
- Беременность, ожидание детей
- Литературоведение
- Транспорт, военная техника
- Обществознание
- Зоология
- География
- Альтернативная медицина
- Иностранные языки
- Ветеринария
- Рефераты
- Астрология
- Биофизика
- Экология
- История Европы
- Учебники
- Шпаргалки
- Государство и право
- Ботаника
- Религиоведение
- История
- Техническая литература
- Прочая научная литература
- Психология
- Детективы и Триллеры
- Справочная литература
- Проза
- Новелла
- Юмор
- Проза
- Историческая проза
- Русская современная проза
- Советская классическая проза
- Повести
- Очерки
- Эссе
- Рассказы
- Зарубежная современная проза
- Сентиментальная проза
- Зарубежная классика
- Афоризмы
- Эпистолярная проза
- Феерия
- Семейный роман/Семейная сага
- Разное
- Антисоветская литература
- Магический реализм
- Русская классическая проза
- Современная проза
- О войне
- Контркультура
- Классическая проза
- Поэзия, Драматургия
- Детская литература
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские стихи
- Детские приключения
- Внеклассное чтение
- Учебная литература
- Зарубежные детские книги
- Бизнес
- Загадки
- Книги для подростков
- Школьные учебники
- Детский фольклор
- Книги для дошкольников
- Детские детективы
- Детская познавательная и развивающая литература
- Буквари
- Прочая детская литература
- Сказка
- Детская проза
- Детская образовательная литература
- Юмор
- Документальные книги
- Бизнес
- Внешнеэкономическая деятельность
- Тайм-менеджмент
- Кадровый менеджмент
- О бизнесе популярно
- Управление, подбор персонала
- Бизнес
- Менеджмент и кадры
- Продажи
- Экономика
- Ценные бумаги и инвестиции
- Малый бизнес
- Делопроизводство, офис
- Корпоративная культура, бизнес
- Банковское дело
- Финансы
- Зарубежная деловая литература
- Ораторское искусство / риторика
- Личные финансы
- Интернет-бизнес
- Поиск работы
- Государственное и муниципальное управление
- Бухучет и аудит
- Работа с клиентами
- Менеджмент
- Краткое содержание
- Личная эффективность
- Переговоры
- Приключения
- Старинная литература
- Религия и духовность
- Компьютеры и Интернет
- Блог
Читаем без скачивания Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня - Александр Марков
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Полученные результаты показывают, что многие виды континентальных млекопитающих потенциально способны к очень быстрым эволюционным преобразованиям. Темп эволюции может возрасти в три и более раза всего за пару десятилетий. Получается, что в условиях растущей антропогенной нагрузки на природные экосистемы многие привычные нам животные могут начать изменяться самым неожиданным и быстрым образом.
(Источник: Milleien V. 2006. Morphological Evolution Is Accelerated among Island Mammals.// PLoS Biol 4 (10): e321.)
Но вернемся к теме параллелизмов. В последние десятилетия существенно изменились представления о том, каким образом происходили в ходе эволюции крупнейшие прогрессивные изменения — ароморфозы (По определению крупнейшего отечественного эволюциониста И. И. Шмальгаузена, ароморфоз — это "расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности"). Оказалось, что практически во всех хорошо изученных случаях переход на более высокий уровень организации происходит не в какой-то одной эволюционной линии, а в нескольких, развивающихся параллельно. При этом отдельные признаки, из которых складывается ароморфоз, иногда появляются в разных линиях почти одновременно, а иногда — в разное время и даже в разном порядке. Прогрессивные признаки постепенно накапливаются, пока наконец в одной или немногих линиях они не соберутся все вместе, и тогда палеонтологи "объявляют" о рождении новой группы.
В этом ярко проявляется закономерный характер эволюции. В какой-то момент словно начинает носиться в воздухе новая "идея" — например, идея млекопитающих. И многие разные группы не сговариваясь начинают развиваться в одном и том же направлении, хотя и немножко разными путями. Чтобы подчеркнуть это обстоятельство, многие биологи в последние годы стали называть происхождение млекопитающих "процессом маммализации зверообразных рептилий", происхождение птиц — "орнитизацией", амфибий — "тетраподизацией", членистоногих — "артроподизацией", покрытосеменных растений — "ангиоспермизацией" и т. д.
Происхождение членистоногих — "артроподизация" (вендский и кембрийский периоды)
В "домолекулярную эру" в распоряжении ученых было три научных дисциплины, при помощи которых можно было реконструировать эволюционную историю организмов: 1. сравнительная анатомия, 2. сравнительная эмбриология и 3. палеонтология. В последние десятилетия добавился еще один чрезвычайно мощный метод, основанный на сравнении нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотных последовательностей белков. Молекулярный метод сильно потеснил первые две дисциплины (но не третью), потому что он позволяет работать одновременно с огромным количеством признаков. По сути дела, каждый нуклеотид в молекуле ДНК — это отдельный признак, который можно использовать в эволюционных исследованиях наряду с такими классическими признаками, как строение черепа или ранние стадии развития эмбриона.
Еще в конце XIX — начале XX века анализ эмбриологических и анатомических данных привел к появлению двух основных гипотез происхождения членистоногих. К этому типу животных относятся ракообразные, насекомые, многоножки, паукообразные и трилобиты. Согласно первой из них, предки членистоногих были похожи на типичную личинку ракообразных — науплиус, тело которого состоит из трех сегментов. Вторая гипотеза, ставшая в какой-то момент почти общепризнанной, предполагала, что предками членистоногих были многосегментные животные с множеством однотипных парных конечностей, близкие к современным многощетинковым кольчатым червям — полихетам. Происхождение членистоногих от кольчатых червей казалось большинству ученых совершенно очевидным. Слишком уж бросается в глаза сходство многоножки или гусеницы с кольчатым червем, и даже состоящие из двух "веточек" ножки примитивных членистоногих (ракообразных, трилобитов) удивительно похожи на двуветвистые конечности полихет. В замечательном учебнике В. А. Догеля "Зоология беспозвоночных", по которому училось несколько поколений отечественных биологов (включая автора этих строк) и продолжают учиться до сих пор, написано буквально следующее: "Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольчецов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочитают объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип членистых — Articulata (В. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Седьмое издание. М.: Высшая школа, 1981. с. 430. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/dogel.djvu.).
Такая степень уверенности в вопросе о том, кто от кого произошел, встречается у Догеля ох как нечасто. И надо же такому случиться — из множества гипотез, основанных на данных анатомии и эмбриологии, именно эта, по всей видимости, оказалась неверной.
Ни палеонтологические, ни молекулярные данные не дали подтверждения этой стройной и логичной теории. Вместо ожидаемых переходных форм между полихетами и членистоногими были обнаружены весьма причудливые создания со странными сочетаниями признаков.
Поначалу биологов "обнадежила" сприггина — мягкотелое животное вендского периода (630-542 млн лет назад; см. главу "Животные"), которое вроде бы имело ожидаемое сочетание признаков: цельную "голову" в форме полумесяца, напоминающую головной щит трилобита, и длинное тело, состоящее из одинаковых сегментов с длинными придатками, напоминающее тело многощетинковых червей.
Но если внимательно присмотреться к отпечаткам сприггины, можно заметить, что конечности у нее располагаются не попарно друг напротив друга, как у всех без исключения кольчатых червей и членистоногих, а в шахматном порядке (как если бы левую половину ее тела сдвинули относительно правой на пол сегмента вперед или назад). Такая "билатеральная симметрия со сдвигом" специалистам по сравнительной анатомии казалась совершенно немыслимой. Непонятно, как росло тело сприггины, как формировались сегменты (и вообще, можно ли их назвать сегментами?), как были устроены ее кровеносная и нервная системы, структура которых определяется у полихет механизмом формирования сегментов.
Еще лучше эта "невероятная" сегментация видна у других вендских форм, похожих на примитивных членистоногих, — например, у вендии.
Сприггина (вендский период) могла бы считаться переходной формой между кольчецами и членистоногими, если бы имела нормальную билатеральную симметрию.
Вендия — «членистоногое» с ногами в шахматном порядке.
Многие другие вендские животные, напоминающие кольчатых червей или примитивных членистоногих, "сдвинуты" таким же образом. Состоят ли они в родстве с настоящими кольчецами и членистоногими или те произошли от каких-то других предков? Возможно ли эволюционное превращение "сдвинутой" симметрии в нормальную? Окончательных ответов пока нет.
Вот еще одно животное со сдвинутой симметрией — дикинсония. Найден отпечаток ее пищеварительной системы, и видно, что отростки кишечника тоже располагались в шахматном порядке, в соответствии с сегментацией. Ясно, что это и не членистоногие, и не полихеты. Палеонтолог М. А. Федонкин выделил этих животных в особый вымерший тип проартикулят (Proarticulata).
Еще одно животное со "сдвинутой" метаметрией — дикинсония. Справа — ее пищеварительная система. По изображению из книги Я. Е. Малаховской и А. Ю. Иванцовой Вендские жители Земли, http://evolbiol.ru/vend.htm.)
Забавно, что очень похожая сегментация имеется и у прикрепленных, стебельчатых вендских животных — петалонам, которые уже совсем не похожи ни на кольчецов, ни на членистоногих.
Что ж, если вендская мягкотелая фауна дала больше новых загадок, чем ответов на старые вопросы, может быть, уникальные находки более поздних кембрийских мягкотелых животных скажут нам больше?
Кембрийский период (488-542 млн лет назад) был временем становления большинства важнейших групп многоклеточных животных. Как мы помним из главы "Животные", в самом начале кембрия произошла скелетная революция — в палеонтологической летописи внезапно появляется множество разнообразных существ, обладающих твердыми скелетными элементами: различными раковинками, шипами, спикулами и т. д. В венде животные были в основном мягкотелыми, и среди них мало кого можно с уверенностью отнести к тому или иному известному типу. Но уже в первой половине кембрия разнообразие животных резко выросло, и среди них появились представители практически всех современных типов (членистоногие, моллюски, брахиоподы, хордовые, иглокожие и т. д.).