Из эктобласта в дальнейшем образуются нервная ткань и эпидермис; из мезобласта – скелет, мышцы, соединительная ткань и система кровообращения. Производными энтобласта являются пищеварительные железы, эпителий пищеварительного тракта и эпителий дыхательных путей. После завершения начальных стадий развития эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной (отпадающей), ворсинчатой и водной. Децидуальная оболочка – материнская (образуется из слизистой оболочки матки), ворсинчатая и водная – плодовые. Водная оболочка, или амнион, представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод. С возрастанием сроков беременности амниотическая полость увеличивается, занимая весь плодный пузырь. Амниотическая полость заполнена околоплодными водами. Это своеобразная внешняя жидкая среда обитания развивающегося плода. Околоплодные воды (амниотическая жидкость) продуцируются амнионом. Они состоят из белков, солей (главным образом солей натрия), микроэлементов, мочевины, жира, сахара. В состав околоплодных вод также входят некоторые гормоны (фолликулин, гонадотропный гормон). В них можно выявить вещества, способствующие сокращению матки (окситоцин).
Рис. 10. Схема строения эмбриона на ранних стадиях (по: Hanretty K. P., 2003)
Наиболее интенсивно образование околоплодных вод происходит в течение первых месяцев беременности. Количество околоплодных вод возрастает в среднем от 250 мл на 16-й неделе беременности до 800 мл к 38 нед. В дальнейшем их объем несколько уменьшается вплоть до момента родов (рис. 11). Околоплодные воды имеют большое физиологическое значение: они создают условия для свободного развития плода и его движений (недостаточное количество вод может быть причиной врожденных пороков развития плода); защищают нежный организм плода от неблагоприятных внешних воздействий; предохраняют пуповину от сдавливания между телом плода и стенкой матки; способствуют нормальному раскрытию шейки матки.
Таким образом, внутренней, ближайшей к плоду оболочкой является водная (амнион), к ней прилегает ворсинчатая оболочка (хорион), которая граничит с децидуальной (отпадающей) оболочкой полости матки (рис. 12).
Рис. 11. Динамика количества околоплодных вод на различных сроках беременности (по: Hanretty K. P., 2003)
Рис. 12. Формирование плаценты (по: Hanretty K. P., 2003)
Плацента (от лат. placenta – лепешка) – важнейший орган беременности, который обеспечивает обмен веществ между матерью и плодом, защиту его от инфекционных и других вредных факторов, от иммунной системы матери. Плацента также выполняет гормональную функцию, определяет гомеостаз во время беременности, подготовку матери к родам и последующей лактации. Благодаря плаценте совершается питание, выведение продуктов обмена веществ и дыхание плода. В ней образуются хорионический гонадотропин, прогестерон, эстрогены, соматотропный гормон. Плацента состоит из сильно разросшихся ворсин и части децидуальной оболочки, в толщу которой они погружены. По мере развития беременности количество ворсин возрастает, что способствует увеличению площади соприкосновения по пограничной поверхности между током крови плода и матери. Системы циркуляции плода и матери не смешиваются, но через разделительную мембрану к плоду поступают кислород, минеральные и органические вещества. Нарушение целостности плацентарного барьера ведет к гибели плода и прекращению беременности (рис. 13).
Слизистая оболочка матки во время беременности выполняет новые функции: снабжение зародыша питательными веществами и кислородом, иммунологическая защита плода (иммуносупрессия) и, наконец, отторжение вместе с плодом в родах.
Пуповина, или пупочный канатик, представляет собой образование, предназначенное для соединения плода с матерью, длиной40—60 см, диаметром около 1,5 см. Главное в строении пуповины – это сосуды: две артерии и вена. По артериям течет венозная кровь от плода к матери, по вене – артериальная от матери к плоду. Окружены сосуды вартоновым студнем, т. е. мезенхимой с большим количеством основного вещества и редко расположенными эмбриональными звездчатыми соединительнотканными клетками. Вдоль сосудов располагаются нервные волокна и клетки. В норме пуповина прикрепляется к плаценте в центре, реже – по краям (рис. 14).
Рис. 13. Плацентарный барьер (по: Hanretty K. P., 2003)
Все плодные образования – плацента, пуповина и оболочки (амнион, хорион, децидуальная ткань) составляют послед, который после отделения плаценты от стенок матки рождается через 10–15 мин после рождения плода (см. гл. 6).
С 3-й по 12-ю неделю беременности клетки всех трех слоев зародыша претерпевают трансформацию, которая приводит к образованию различных органов. В ходе своего развития эмбрион претерпевает выраженную динамику (рис. 15).
Рис. 14. Схема строения пуповины (по: Hanretty K. P., 2003)
Рис. 15. Стадии развития эмбриона (по: Zerucha T., 2009)
Формирование важнейших органов и систем плода
Кровь и сердечно-сосудистая система развиваются из мезобласта. Их дифференцировка начинается на 18—19-й день, к 24-му дню беременности у зародыша уже определяется сокращение сформировавшейся сердечной трубки. С конца 5-й недели начинает функционировать первичная система кровообращения эмбриона. В течение 6—7-й недели внутриутробного развития происходит дальнейшая перестройка системы кровообращения плода и возникают соотношения, более или менее близкие к окончательному строению сердечно-сосудистой системы. Основным кровообращением плода является хориальное (плацентарное), представленное сосудами пуповины. Плацентарное кровообращение начинает обеспечивать газообмен плода уже с конца 3-й – начала 4-й недели внутриутробного развития. Капиллярная сеть хориальных ворсинок плаценты сливается в главный ствол – пупочную вену, проходящую в составе пупочного канатика и несущую оксигенированную и богатую питательными веществами кровь. В теле плода пупочная вена направляется к печени и перед вхождением в печень через широкий и короткий венозный (аранциев) проток отдает существенную часть крови в нижнюю полую вену, а затем соединяется со сравнительно плохо развитой воротной веной. Таким образом, печень плода получает максимально оксигенированную кровь пупочной вены уже в некотором разведении с чисто венозной кровью воротной вены. Пройдя через печень, эта кровь поступает в нижнюю полую вену по системе возвратных печеночных вен. Смешанная в нижней полой вене кровь поступает в правое предсердие.
Сюда же поступает и чисто венозная кровь из верхней полой вены, оттекающая от краниальных областей тела. Однако строение этой части сердца плода таково, что здесь полного смешения двух потоков крови не происходит. Кровь из верхней полой вены направляется преимущественно через правое венозное отверстие в правый желудочек и легочную артерию, где разделяется на два потока, один из которых (меньший) проходит через легкие, а другой (больший) через артериальный (боталлов) проток попадает в аорту и распределяется между нижними сегментами тела плода. Кровь, поступившая в правое предсердие из нижней полой вены, попадает преимущественно в широко зияющее овальное окно и затем в левое предсердие. Там она смешивается с небольшим количеством венозной крови, прошедшей через легкие, и поступает в аорту до места впадения артериального протока, обеспечивая лучшее поступление кислорода и питательных веществ в головной мозг плода, а также в венечные сосуды и всю верхнюю половину тела. Кровь нисходящей аорты, отдавшая кислород, по пупочным артериям возвращается в капиллярную сеть хориальных ворсинок плаценты. Таким образом, функционирует система кровообращения, представляющая собой замкнутый круг, обособленный от системы кровообращения матери, и действующая за счет сократительной способности сердца плода (рис. 16). Определенную помощь в осуществлении гемодинамики плода оказывают и начинающиеся с 11—12-й недели внутриутробного развития дыхательные движения. Возникающие в ходе таких движений периоды отрицательного давления в грудной полости плода способствуют поступлению крови из плаценты в правую половину сердца. Жизнеспособность плода зависит от снабжения его кислородом и выведения углекислоты через плаценту в материнский круг кровообращения. Пупочная вена доносит насыщенную кислородом кровь только до нижней полой и воротной вен. Все органы плода получают смешанную кровь. Наилучшие условия оксигенации имеются в печени, головном мозге и верхних конечностях, худшие условия – в легких и нижней половине тела.
