информацию, приходящую из внешнего мира, сначала в верхние отделы ствола и ядра зрительного бугра, а затем и в кору головного мозга.
Как уже указывалось выше, отделение ретикулярной формации ствола от коры головного мозга приводит к снижению тонуса коры и вызывает сон.
Обеспечение оптимального тонуса и бодрственного состояния коры осуществляется, однако, не только восходящей активирующей ретикулярной формацией. С ней тесно связан и аппарат нисходящей ретикулярной системы, волокна которой начинаются в коре головного мозга (и прежде всего в медиальных и медиобазальных отделах лобных и височных долей) и направляются как к ядрам ствола, так и к двигательным ядрам спинного мозга. Работа нисходящей ретикулярной формации очень важна тем, что с ее помощью до ядер мозгового ствола доводятся те избирательные системы возбуждения, которые первоначально возникают в коре головного мозга и являются продуктом высших форм сознательной деятельности человека с ее сложными познавательными процессами и сложными программами прижизненно формируемых действий.
Взаимодействие обеих составных частей активирующей ретикулярной системы и обеспечивает сложнейшие формы саморегуляции активных состояний мозга, меняя их под воздействием как элементарных (биологических), так и сложных (социальных по происхождению) форм стимуляции.
Решающее значение этой системы в обеспечении процессов активации (arousal) было проверено большой серией экспериментальных фактов, которые были получены выдающимися нейрофизиологами (Мэгун, Моруцци, Г. Джаспер, Д. Линдсли, П. К. Анохин и др.).
Опыты Бремера показали, что перерезка нижних отделов ствола не приводит к изменению бодрствования, в то время как перерезка верхних отделов ствола вызывает сон с характерным для него появлением медленных электрических потенциалов. Как показал Д. Линдсли, в этих случаях сигналы, вызываемые сенсорными раздражителями, продолжают доходить до коры, но электрические ответы коры на эти сигналы становятся лишь кратковременными и не вызывают длительных стойких изменений. Этот факт показывает, что для возникновения стойких процессов возбуждения, характеризующих состояние бодрствования, одного притока сенсорных импульсов недостаточно, и необходимо поддерживающее влияние активирующей ретикулярной системы.
Обратные опыты, при которых исследователи не выключали, а раздражали восходящую ретикулярную формацию имплантированными в нее электродами, показали, что такое раздражение ретикулярной формации приводит к пробуждению животного, а дальнейшее усиление этих раздражений – к возникновению выраженных эффективных реакций животного.
Если только что приведенные опыты показывают, как влияет раздражение восходящей ретикулярной формации на поведение животного, то дальнейшие опыты, проведенные теми же авторами, дали возможность ближе познакомиться с физиологическими механизмами этих активирующих влияний.
Оказалось, что раздражение стволовой ретикулярной формации вызывало появление быстрых электрических колебаний в коре головного мозга и тех явлений «десинхронизации», которые характерны для активного, бодрствующего состояния коры. В результате раздражения ядер восходящей ретикулярной формации в верхних отделах мозгового ствола сенсорные раздражения начинали вызывать продолженные изменения в электрической активности коры, что показывало на усиливающее и фиксирующее действие ретикулярной формации на сенсорные корковые узлы.
Наконец, что особенно важно, раздражение ядер восходящей активирующей ретикулярной формации вызывало повышение подвижности нервных процессов в коре головного мозга.
Так, если в обычных условиях два быстро следующих друг за другом стимула вызывали лишь одну электрическую реакцию коры, которая «не успевала» реагировать на стимулы по отдельности, то после раздражения стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации каждый из этих стимулов начинает вызывать изолированный ответ, что говорило о существенном повышении подвижности протекающих в коре процессов возбуждения.
Эти электрофизиологические явления соответствуют и фактам, полученным в психологических опытах Д. Линдсли, показавшего, что раздражение стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации существенно понижает пороги чувствительности (иначе говоря, обостряет чувствительность) животного и позволяет тонкие дифференцировки (например, дифференцировку изображения конуса от изображения треугольника), которые ранее были недоступны животному.
Дальнейшие исследования, проведенные некоторыми авторами (Доти, Эрнандес Пеон и др.), показали, что если перерезка путей восходящей ретикулярной формации приводит к исчезновению выработанных ранее условных рефлексов, то при раздражении ядер ретикулярной формации становится возможной выработка условных рефлексов даже на подпороговые раздражения, на которые условные рефлексы ранее не вырабатывались.
Все это отчетливо говорит об активирующем влиянии восходящей ретикулярной формации на кору головного мозга и указывает на то, что она обеспечивает оптимальное состояние мозговой коры, которое необходимо для бодрствования.
Возникает, однако, вопрос: обеспечивает ли восходящая ретикулярная формация только общее активирующее влияние на кору головного мозга или же ее активирующее влияние имеет специфические избирательные черты?
До последнего времени исследователи были склонны рассматривать активирующее влияние восходящей ретикулярной формации как модально-неспецифическое: оно одинаково сказывалось на всех сенсорных системах и не обнаруживало какого-либо избирательного влияния на одну из них (зрение, слух и т. д.).
В последнее время были получены данные, указывающие на то, что активирующие влияния восходящей ретикулярной формации носят также специфический избирательный характер. Однако эта специфичность влияний активирующей ретикулярной формации другого рода: она обеспечивает не столько избирательную активацию отдельных сенсорных процессов, сколько избирательную активацию отдельных биологических систем – системы пищевых, оборонительных, ориентационных рефлексов. На это указал известный советский физиолог П. К. Анохин, доказавший, что существуют отдельные части восходящей ретикулярной формации, которые активируют разные биологические системы и чувствительны к различным фармакологическим агентам.
Было показано, что уретан вызывает блокаду бодрствования и ведет к возникновению сна, но не вызывает блокаду оборонительных рефлексов на боль, и наоборот, аминазин не вызывает блокады бодрствования, но приводит к блокаде болевых оборонительных рефлексов.
Эти данные дают основания думать, что и в активирующем влиянии восходящей ретикулярной формации имеется известная избирательность, но эта избирательность соответствует всем основным биологическим системам, которые побуждают организм к активной деятельности.
Не меньший интерес для психологии представляют избирательные активирующие импульсы, обеспечивающиеся нисходящей активирующей ретикулярной формацией, волокна которой начинаются в коре головного мозга (особенно в медиальных отделах лобной и височной областей) и оттуда направляются к аппаратам верхних отделов ствола.
Есть основания предполагать, что именно эта система играет существенную роль в обеспечении избирательного активирующего влияния на те виды и составные элементы деятельности, которые формируются при ближайшем участии коры головного мозга, и что именно эти влияния имеют самое близкое отношение к физиологическим механизмам высших форм внимания.
Анатомические данные показывают, что нисходящие волокна ретикулярной формации практически начинаются во всех областях коры головного мозга, но в особенности от медиальных и медиобазальных отделов лобной доли и ее лимбической области. Их началом могут служить как нейроны глубоких отделов многих зон мозговой коры, так и особые группы нейронов, которые в большем числе находятся в лимбических зонах мозга (гипокампе) и базальных узлах (хвостатом теле). Эти нейроны существенно отличаются от тех специфических нейронов, которые реагируют на отдельные дробные свойства зрительных или звуковых раздражителей. В отличие от них, эти нейроны не реагируют
