Почему же тогда не у всех рыб имеются легкие? Большинство живущих сегодня рыб относятся к телеостам – костным рыбам, которые преобразовали свои легкие в плавательный пузырь, специальное приспособление для контроля плавучести, позволяющее им устойчиво плавать на любой глубине. Второй крупной группой современных рыб являются хрящевые рыбы, наиболее известные представители которых – акулы. У акул нет плавательного пузыря, поэтому их плавучесть обеспечивается огромной печенью, содержащей значительное количество более легкого, чем вода, вещества сквалена, и аэродинамической подъемной силой, которая создается в результате постоянного движения. Если акула перестанет двигаться, она тут же пойдет ко дну.
В отсутствие легких большинство существующих костных рыб и акул вернулись к жаберному дыханию, и тем не менее многие виды в процессе эволюции перешли к чрезвычайно активному образу жизни. Тут важно отметить, что у миног и многих видов рыб (а также у земноводных и многих рептилий) сердечная мышца, называемая миокардом, очень сильно отличается по своему анатомическому строению от сердечной мышцы высших позвоночных. Вместо плотной мышечной массы, образующей сердце млекопитающих и называемой компактным миокардом, сердце большинства низших позвоночных представляет собой рыхлую сеть из пучков мышечных волокон (трабекул), открытую в сторону сердечной полости, которая называется губчатым (некомпактным) миокардом. Таким образом, поступающая в камеры кровь может свободно течь по канальцам, называемым лакунами, и снабжать кислородом клетки сердечной мышцы. Но здесь есть одна проблема. Губчатая сердечная мышца, характерная для многих малоподвижных рыб и так изобретательно снабжаемая кислородом изнутри самого сердца, просто не способна обеспечить мощные мышечные сокращения, необходимые для адекватного кровообращения при более активном образе жизни. Чем более активным является вид, тем более компактной должна быть его сердечная мышца. Например, компактный миокард составляет всего 10 процентов сердечной мышцы у морской собаки (колючей акулы), от 30 до 40 процентов у форели и целых 60 процентов у очень подвижного тунца.
Как правило, мышца ближе к центру сердца, т. е. к желудочковой камере, сохраняет губчатую структуру и питается благодаря непосредственному прохождению через нее крови, несущей кислород. Но плотный миокард на периферии сердца теряет доступ к желудочковой крови. Таким образом, у этих видов впервые появляется система коронарных артерий, предназначенная для питания сердечной мышцы снаружи. Коронарные артерии рыб отличаются от коронарных артерий наземных позвоночных и в том числе млекопитающих тем, что они отходят от кровеносных сосудов, которые обслуживают жабры. Они увеличивают, но не полностью обеспечивают снабжение сердца кислородом. Только у очень активных рыб, таких как тунец и лосось, коронарное кровообращение, кажется, начинает играть жизненно важную роль, и, что интересно, мигрирующий атлантический и тихоокеанский лосось, как и мы, может страдать от атеросклероза! Тони Фаррелл из Университета Саймона Фрейзера в Канаде сообщил об обнаружении у лососей серьезных повреждений коронарных артерий. Эти повреждения появляются уже у мальков и прогрессируют с возрастом. Фаррелл предполагает, что начальным событием может быть физическое растяжение артерий во время интенсивного плавания. Поврежденные артерии могут ограничивать кровоснабжение сердца, особенно когда рыба вынуждена плыть против течения к нерестилищу в воде, все более бедной кислородом.
Сердце земноводных по внешнему виду напоминают те двудольные сердечки-валентинки, которые мы дарим друг другу на День святого Валентина. Их сердце состоит из двух предсердий – правого и левого – и одного общего желудочка, а сердечная мышца также представляет собой губчатый миокард. Идущая от тела венозная кровь поступает в сердце через правое предсердие, а идущая от легких артериальная кровь – через левое. Но поскольку существует только один желудочек, и венозная, и артериальная кровь поступают в него одновременно. Венозная кровь движется вдоль правой стороны желудочка, а артериальная кровь вдоль левой – как потоки машин на улице с двусторонним движением. Потоки крови более-менее придерживаются своей полосы движения и почти не смешиваются друг с другом. Они выходят из желудочка параллельно друг другу, после чего бедная кислородом венозная кровь направляется через легочную артерию в легкие, а богатая кислородом артериальная кровь – через аорту к органам тела. Это означает, что губчатый миокард на правой стороне сердца получает только бедную кислородом кровь. Судя по всему, эволюция постаралась компенсировать этот недостаток за счет развития у земноводных кожного дыхания, которое позволяет до некоторой степени обогащать кислородом возвращающуюся к сердцу кровь, что особенно важно в моменты высокой активности.
У всех рептилий, кроме крокодилов, сердце также имеет трехкамерное строение. У них есть левое и правое предсердия и один желудочек, снабженный двумя не соединяющимися между собой внутренними перегородками, или септами. Несмотря на неполную перегородку, сердцу рептилий удается перекачивать венозную и артериальную кровь фактически раздельно, через правую и левую половину желудочка соответственно, поэтому факт существования неполной перегородки всегда рассматривался специалистами по сравнительной анатомии снисходительно, как примитивный признак – или, если хотите, как промежуточный этап на эволюционном пути к более эффективным сердцам млекопитающих. Но Коллин Фармер считает иначе. Если бы в желудочке не происходило частичного смешивания венозной и артериальной крови, губчатый миокард на правой стороне сердца был бы полностью лишен доступа к богатой кислородом крови из легких и был бы вынужден довольствоваться только бедной кислородом кровью, возвращающейся от тела. В течение тех периодов, когда рептилии ведут активный образ жизни и, следовательно, правая сторона их сердца подвергается повышенному стрессу, они могут перенаправлять больше богатой кислородом крови через отверстие в перегородке из левой половины желудочка в правую и, таким образом, улучшать снабжение кислородом губчатого миокарда с правой стороны. Хотя такое перераспределение неизбежно лишает какой-то части кислорода остальные органы и ткани, оно обеспечивает нормальное функционирование самого важного органа – сердца. Следовательно, неполная перегородка является не столько примитивной эволюционной недоработкой, сколько адаптационным механизмом, который успешно служит рептилиям вот уже сотни миллионов лет.
С появлением крокодилов, птиц и млекопитающих возникают полноценные четырехкамерные сердца. Благодаря полному разделению малого (легочного) и большого (системного) круга кровообращения стало возможным значительно увеличить давление в большом круге кровообращения, чтобы удовлетворить растущие потребности в энергии этих высокоактивных животных. В то же время это позволило снизить давление в малом круге кровообращения, чтобы избежать повреждения мелких капилляров легких. Однако платой за такую конструкцию стало то, что правая сторона сердца полностью лишилась доступа к богатой кислородом крови. Более того, такое сердце полностью образовано компактным миокардом, непроницаемым для циркулирующей через сердечные камеры крови. В результате, хотя сердце и превратилось в очень мощный и эффективный орган, само оно отныне стало всецело зависеть от внешнего кровоснабжения, обеспечиваемого сетью коронарных (венечных) артерий.
Используя накопленные знания в таких областях, как эволюция системы кровообращения позвоночных, эволюции иммунной системы, биология развития, исследователи-кардиологи предлагают нам все новые медицинские технологии восстановления повреждений сердца. Эти технологии варьируются от довольно странных до весьма изощренных. В 1960-х годах индийский кардиохирург Профулла Кумар Сен предложил оригинальный метод восстановления кровоснабжения сердечной мышцы через крошечные канальца, проделанные путем прокалывания сердечной стенки при помощи акупунктурных игл. На эту идею его натолкнуло изучение строения сердца гадюки Рассела – при вскрытии их сердца буквально сочатся кровью, наполняющей лакуны губчатого миокарда. Сен дал этой процедуре звучное название – «Змеиное сердце». Его идея была подхвачена и усовершенствована американскими кардиологами, в том числе знаменитым Дентоном Кули из Техасского кардиологического института. При помощи 800-ваттного углекислотного лазера кардиохирурги проделывали множество отверстий напрямую сквозь поврежденный участок миокарда. Вскоре с внешней стороны сердца эти отверстия затягивались и заживали, оставляя в сердечной мышце множество канальцев, открывающихся в полость желудочков. Кровь проталкивалась по этим канальцам под действием давления в желудочках. Было проведено несколько испытаний, которые продемонстрировали некоторое облегчение симптомов стенокардии у пациентов после операции – хотя это могло быть связано и с эффектом плацебо. Как именно этот метод улучшает кровоток по сердечной мышце – если он вообще его улучшает – не установлено. Неудивительно, что эта технология не получила широкого распространения.
