только небольшой кучки сапиенсов, вышедших из Африки, но и неандертальцев, а может быть, и азиатских эректусов
(Деревянко, 2005). Среди западных антропологов эту теорию в последние годы поддерживали лишь немногие (например, А. Темплтон, о работах которого мы говорили в главе «От эректусов к сапиенсам»).
Результаты изучения мтДНК человека из Денисовой пещеры не стали весомым аргументом ни за, ни против полицентризма. Но все-таки складывающийся образ совместного проживания на одной территории трех неродственных групп людей в сочетании с преемственностью и смешением культур придал этой версии некоторое дополнительное правдоподобие.
Всего через два месяца, в мае того же 2010 года, прочтение генома неандертальца доказало, что «полицентристы» были все-таки отчасти правы: в геномах внеафриканских популяций современных людей была обнаружена маленькая примесь неандертальских генов. В декабре последовала еще одна сенсация: ядерный геном человека из Денисовой пещеры показал, что и эта древняя раса оставила свой след в генофонде современного человечества.
Как мы помним, последняя общая праматерь денисовцев, сапиенсов и неандертальцев по непрерывной женской линии жила около 1 млн лет назад. Последняя общая митохондриальная праматерь сапиенсов и неандертальцев жила много позже – примерно 500 тыс. лет назад. Митохондриальная Ева современных сапиенсов жила 160–200 тыс. лет назад. Аналогичная Ева поздних неандертальцев (всех, чьи мтДНК отсеквенированы к сегодняшнему дню), жила всего лишь 100 тыс. лет назад. Молодой возраст неандертальской митохондриальной Евы указывает на период резкого сокращения численности – «бутылочное горлышко» в истории неандертальской популяции, когда многие митохондриальные линии были утрачены.
Вымышленный пример генеалогического дерева мтДНК. С1 , С2 – две субпопуляции. Е1 , Е2 , Е3 – митохондриальные Евы двух субпопуляций и всей популяции в целом.
Но, как мы уже знаем, мтДНК – лишь малая часть генома, передающаяся строго по женской линии и в большой степени подверженная случайным перипетиям генетического дрейфа. Установить время жизни митохондриальных Ев – это лишь первый шаг к воссозданию подлинных генеалогий. Анализ ядерных геномов позволяет получить гораздо более точную реконструкцию истории и родственных взаимоотношений наших предков и их вымерших родственников.
Прочтение ядерного генома неандертальца позволило установить, что наши популяции реально разделились 270–440 тыс. лет назад, то есть заметно позже времени жизни нашей с неандертальцами Евы (500 тыс. лет). Впрочем, Ева и должна быть старше момента разделения популяций. Чтобы понять, почему это так, можно нарисовать хаотически ветвящееся дерево, произвольно разделить его крону вертикальным отрезком, а потом найти трех Ев (точки схождения концевых ветвей) для каждой из половинок кроны и для обеих половин вместе. Последняя из этих Ев (общая для обеих половин) обязательно окажется глубже в прошлом, чем начало разделительного отрезка.
Ядерный геном денисовца прочли все в том же Институте эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге под руководством все того же Сванте Пяабо (Reich et al., 2010). Авторы уже имеют немалый опыт работы с древней ДНК, и с каждым новым проектом качество работы повышается. На этот раз они использовали новую полезную хитрость. При помощи ферментов урацил-ДНК-гликозилазы и эндонуклеазы vill они аккуратно удаляли из фрагментов древней ДНК поврежденные временем кусочки, в которых цитозины превратились в урацилы. В итоге количество ошибок в прочтенном геноме сократилось на порядок по сравнению с геномом неандертальца.
Авторам немало помогло то обстоятельство, что древняя человеческая ДНК в денисовской фаланге удивительно хорошо сохранилась. В большинстве неандертальских костей ДНК неандертальца составляет менее 1%, все остальное – бактериальные загрязнения. В косточке из Денисовой пещеры доля древней человеческой ДНК составляет около 70%. Средняя длина сохранившихся фрагментов ДНК (60–75 п. н., пар нуклеотидов) тоже выше, чем в наиболее хорошо сохранившихся неандертальских костях (обычно не более 50 п. н.)
Как обычно, было сделано все возможное, чтобы не допустить попадания в пробы современной человеческой ДНК. Для проверки эффективности принятых мер использовали три метода. Пробы проверили на наличие митохондриальной ДНК H. sapiens и на присутствие фрагментов Y-хромосомы (в ходе этого анализа стало ясно, что денисовец был девочкой). Кроме того, в двух независимо полученных библиотеках отсеквенированных фрагментов денисовской ДНК сравнили соотношение примитивных (как у общего предка с шимпанзе) и продвинутых (как у сапиенсов) нуклеотидных позиций. Все тесты показали, что уровень загрязнения проб фрагментами современной ДНК находится в пределах десятых долей процента. Общая длина прочтенных кусочков ядерной ДНК – 5,2 млрд нуклеотидов, что в 1,9 раза больше длины всего генома.
Однако многие фрагменты повторяются, и весь геном целиком они не покрывают (как и в случае с геномом неандертальца).
Генеалогия денисовцев, неандертальцев и сапиенсов, основанная на сравнении ядерных геномов. Десять индивидуумов, сверху вниз: денисовец, четыре неандертальца (для ископаемых людей указаны названия местонахождений и условные номера, как это принято в палеоантропологии), представители пяти современных народов: сан (бушмен), китаец, папуас, француз, йоруба (народ, проживающий в юго-западной Африке). По рисунку из Reich et al., 2010.
Сравнение денисовского генома с геномами сапиенсов, шимпанзе и неандертальцев (авторы отсеквенировали фрагменты ядерных геномов неандертальцев из России, Испании и Германии в дополнение к «главному» хорватскому геному) позволило уточнить генеалогию исследованных популяций. Выяснилось, что денисовцы все-таки чуть ближе к неандертальцам, чем к сапиенсам. Сначала разделились предки сапиенсов и двух других популяций, а немного позже предки денисовцев отделились от предков неандертальцев. Уже после этого второго разделения неандертальцы испытали резкое сокращение численности («бутылочное горлышко»), которое привело к сильному сокращению разнообразия неандертальской популяции. Поэтому поздние неандертальцы генетически менее разнообразны, чем современные люди. В этот период многие аллели и митохондриальные гаплотипы были потеряны неандертальцами, в том числе, возможно, были утрачены и варианты митохондриальной ДНК, близкие к денисовскому.
Имеющихся данных недостаточно, чтобы дать однозначный ответ на вопрос, почему по мтДНК денисовский человек сильнее отличается от неандертальцев и сапиенсов, чем по ядерному геному. Одно из двух: либо варианты мтДНК, близкие к денисовскому, случайно потерялись в результате дрейфа в популяциях неандертальцев и сапиенсов, либо девочка из Денисовой пещеры получила свою архаичную мтДНК в результате эпизодического скрещивания ее предков с какими-то другими представителями человеческого рода – например, с поздними отпрысками азиатских эректусов или гейдельбержцев.
Прочтение неандертальского генома показало, что вскоре после выхода из Африки сапиенсы скрещивались с неандертальцами в Передней Азии. В дальнейшем интенсивной гибридизации, по-видимому, не было, но неандертальские гены успели проникнуть в наш генофонд и распространились по всей Азии и Европе в ходе последующего расселения сапиенсов. Поэтому 1–4% генов современных азиатов и европейцев имеют неандертальское происхождение. Чистокровными сапиенсами оказались только африканцы, живущие к югу от Сахары.
Нет ли в нас также и примеси
