уловить немногие попадающие в глаза фотоны. Другие зеркала отражают свет на сетчатку, создавая на ней изображение. Именно так устроены многочисленные прекрасные глаза морских гребешков, выглядывающие из-под щупалец у краев створок их раковины. Для фокусировки света в них используется вогнутое зеркальце, расположенное под сетчаткой. В фасеточных глазах многих ракообразных, в том числе раков и креветок, свет также фокусируется за счет зеркал, тоже состоящих из органических кристаллов, аналогичных гуаниновым.
Однако в целом эволюция больше полагалась на хрусталики, сделанные из особых белков, и именно они принесли ей больше всего славы. Были ли они тоже изготовлены кустарным способом из попавшихся под руку материалов, которые уже выполняли в организме какие-то другие функции? Хотя про эволюционную биологию иногда говорят, что, будучи исторической наукой, она не знает сослагательного наклонения, на самом деле она позволяет формулировать вполне конкретные и проверяемые предположения. В данном случае теория предполагает, что белки хрусталика должны были первоначально использоваться в организме для чего-то другого: специализированные белки хрусталика никак не могли возникнуть прежде, чем возник сам хрусталик.
Хрусталик человеческого глаза явно образован исключительно специализированной тканью: он прозрачен, в нем нет кровеносных сосудов, а его клетки утратили почти все свои нормальные функции. Они занимаются лишь тем, что концентрируют белки в жидкокристаллическую смесь, позволяющую хрусталику преломлять свет и проецировать на сетчатку отчетливое изображение. Хрусталик, кроме того, способен менять форму, меняя глубину резкости. Более того, степень преломления света оказывается разной в разных частях хрусталика. Это позволяет компенсировать такие нежелательные эффекты, как сферическая аберрация (она приводит к тому, что свет, проходящий через центр и через края линзы, фокусируется в разных точках). Учитывая все это, мы могли бы предположить, что белки, требуемые для получения такой замечательной смеси, будут единственными в своем роде и их оптические свойства не будут встречаться ни у каких из обычных белков. И оказались бы совершенно не правы.
Белки хрусталика человеческого глаза назвали кристаллинами, ожидая, что они окажутся единственными в своем роде. Кристаллины составляют около 90 % всех белков в хрусталике. Поскольку хрусталики разных видов позвоночных похожи и внешне, и функционально, казалось разумным предположить, что все они сделаны из похожих белков. Однако когда стали широко доступны технологии сравнения последовательностей “строительных блоков” в молекулах белков (с 80-х годов XX века), ученые с удивлением обнаружили, что кристаллины вовсе не относятся к структурным белкам, причем большинство из них встречаются не только в хрусталике и выполняют в организме и другую работу. Еще большей неожиданностью стало то, что многие из кристаллинов оказались ферментами (биологическими катализаторами), выполняющими “хозяйственные" функции в других частях организма. Например, больше всего в человеческом хрусталике так называемого альфа-кристаллина: он близок к белку теплового шока, впервые найденному у плодовых мушек дрозофил и, как теперь известно, широко распространенному у животных. У людей он играет роль шаперона, то есть оберегает другие белки от повреждений. Его можно найти не только в глазах, но и в мозге, печени, легких, селезенке, коже и тонкой кишке.
К настоящему времени описаны одиннадцать разновидностей кристаллинов. Только три имеются в глазах у всех позвоночных, остальные же есть лишь у некоторых групп, а значит, по-видимому, были “призваны на службу” в хрусталик, совершенно независимо, что, опять же, и следует из предположения, что компоненты хрусталика были подобраны эволюцией оппортунистически. Мы не станем останавливаться на названиях и функциях этих белков. Отметим лишь, что все они, как ни странно, выполняют в клетках метаболические функции, причем разные. “Ополчение” кристаллинов как будто набрано исключительно из ремесленников, к тому же из разных гильдий. Но каковы бы ни были причины этого странного отбора рекрутов, он отнюдь не указывает на то, что эволюции было сколько-нибудь сложно набирать белки для хрусталиков.
В целом в белках хрусталика нет ничего особенного: они позаимствованы из каких-то других частей организма и отправлены служить в глазах. Почти все белки прозрачны, поэтому сих цветом проблем не было (лишь некоторые белки, соединенные с пигментами, такие как гемоглобин, отличаются собственной яркой окраской). Изменение оптических свойств, например степени преломления света (рефракции), различающейся в разных частях хрусталика, достигается просто за счет варьирования концентраций разных белков. Это определенно требует тонкой работы, но едва ли сопряжено с принципиальными трудностями. Почему среди белков хрусталика так много ферментов, неизвестно, но с чем бы это ни было связано, ясно, что белки хрусталика не могли появиться сразу в готовом виде, как Афина вышла из головы Зевса.
На возникновение всего этого проливает свет одно из морских беспозвоночных, называемых оболочниками, а именно Ciona intestinalis (в буквальном переводе “кишечный столб” — Карл Линней неласково обошелся с этим существом). По взрослым особям этого вида трудно судить об их происхождении: они представляют собой прикрепленные к подводным камням полупрозрачные бочонки с двумя нежесткими желтоватыми сифонами, через которые входит и выходит вода. В прибрежных водах Великобритании их так много, что они считаются вредителями. Но их личинки выдают глубокую тайну, показывающую, что эти животные заслуживают большего, чем звание обыкновенных вредителей. Личинки оболочников немного похожи на головастиков и могут активно плавать, пользуясь при этом слаборазвитой нервной системой и парой примитивных глаз, не имеющих хрусталика. Когда маленький оболочник находит подходящее место, он надежно прикрепляется к субстрату, после чего, больше не нуждаясь в собственных мозгах, частично переваривает их (Стив Джонс шутит, что этот трюк вызывает восхищение у многих университетских профессоров).
Хотя во взрослых оболочниках трудно узнать наших родственников, их личинки, похожие на головастиков, выдают тайное родство с нами: эти существа относятся к примитивным хордовым и действительно обладают хордой, на основе которой у позвоночных животных формируется позвоночник. На генеалогическом древе хордовых, в основном представленном позвоночными, оболочники составляют одну из нижних ветвей. Основание этой ветви отделилось от ствола хордовых еще до того, как они обзавелись хрусталиками. А это значит, что оболочники с их примитивными глазами вполне могут пролить свет на происхождение хрусталика позвоночных.
И действительно проливают: в 2005 году Себастиан Шимелд и его коллеги из Оксфорда выяснили, что хотя у C. intestinalis нет настоящего хрусталика, у него есть один полноценный белок из числа кристаллинов (только находится он не в глазах, а спрятан в нервной системе). Сложно сказать, что он там делает, но это и не имеет отношения к интересующему нас вопросу. А имеет к нему отношение тот факт, что те же самые гены, которые направляют развитие хрусталика у позвоночных, также управляют активностью этого белка, и у оболочника они работают как в нервной системе, так и в глазах.
