Почти добрых двадцать лет Дарвин размышлял над этими наблюдениями, постепенно выстраивая свою теорию естественного отбора, подбирая иллюстрации, так никогда до конца и не утратив веру в ламаркианское наследование приобретенных признаков и опасаясь последствий публикации. Он начал писать отчет о своих идеях в 1856 г., намереваясь, подобно доктору Кэсэбону, герою Джорджа Элиота, сделать его огромным и авторитетным. Но его планы были сорваны, поскольку существовали и другие посетители островов, читавшие Мальтуса. Дарвин пришел в смятение, получив от Альфреда Рассела Уоллеса (1823-1913) манускрипт, носящий название «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа». Уоллес был далеким потомком героя Шотландии Уильяма Уоллеса и с 1848 по 1852 г. широко обследовал бассейн Амазонки в качестве профессионального собирателя образцов. После непродолжительного ожидания в Европе он решил возобновить свою все более прибыльную, но и более напряженную карьеру собирателя и, избрав Малайский архипелаг (Индонезийский архипелаг) в качестве места назначения, в 1854 г. прибыл в Сингапур. В феврале 1858 г., после нескольких лет путешествий и собирательства, подвергшись атаке малярии на Молукках (на каком острове, точно не известно, возможно это был либо Джилоло, либо Тернате), он понял — как Дарвин, — что идеи Мальтуса содержат ключ к объяснению эволюции.
Дарвин очутился в затруднительном положении, это была именно та идея, которую он вынашивал два десятилетия, и приоритет, казалось, уплывал у него из рук. Он обратился за советом к своим друзьям, сэру Чарлзу Лайеллу и ботанику Джозефу Гукеру. Не имея возможности проконсультироваться с Уоллесом, они решили представить эссе последнего и сведенные вместе заметки Дарвина на следующем заседании Линнеевского общества в Лондоне 1 июля 1858 г. С этого момента естественный отбор перестал быть секретом. С этого момента Дарвин отказывается от своего выдающегося опуса, с яростью сокращает его запланированный объем, проявляя милосердие к читателю, и публикует в ноябре 1859 г. работу О происхождении видов, или, более точно, если уж полностью восстанавливать по-викториански готическую декорацию, О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь. Даже сам Дарвин находил это название немного нескладным и в последующих изданиях (их было еще пять) он зашел уже так далеко, что выкинул предлог О. Дарвин замечал:
Я имел в виду две отчетливых цели, во-первых, показать, что виды не были сотворены по отдельности, и, во-вторых, что естественный отбор являлся главным фактором изменения.
Наше внимание должно теперь сфокусироваться на Дарвине, общепризнанном первооткрывателе естественного отбора. Но было бы неверно в этой связи полностью игнорировать Уоллеса, не в последнюю очередь за благородство, с которым он фактически уступил приоритет Дарвину. Однако позднее, в своей очень долгой жизни, Уоллес проявил некоторые свойства, уменьшившие его вес в этой области науки. Он так никогда и не принял мысль, что человек мог эволюционировать без малейшего божественного дуновения и руководства. Он желал ограничить естественный отбор эволюцией форм, не способных осознавать формирующее влияние некой высшей силы. И наконец, к вящему ужасу друзей, его ум окончательно потерялся на бесконечных и мрачных тропинках спиритуализма.
Естественный отбор — это очень простая идея, однако она очень сложна в приложении, поскольку исследования, которые необходимо провести, требуют величайшей осторожности. Говоря вкратце, черепах на острове недостаточно; чтобы рассмотреть влияние естественного отбора на виды черепах, мы должны рассмотреть его влияние на всю ближайшую флору и фауну, а также физические условия и климат в зоне их обитания. Эволюция черепах будет иметь последствия для их конкурентов и хищников, которые, в свою очередь, будут воздействовать на черепах. В противоположность простым линейным системам, в которых влияние осуществляется посредством простой цепочки команд, биосфера чрезвычайно богата нелинейными системами, в которых изменения организма сами воздействует на него, поскольку его эволюция изменяет среду. Развитие во времени нелинейных систем очень трудно прогнозировать, и неудивительно, что эволюция не способна предсказать будущее биосферы, представляющей собой апофеоз нелинейной сложности. Здесь я очерчу облик некоторых идей, характеризующих современный синтез, или неодарвинизм, которые показывают, как случилось, что в начале двадцатого века идеи генетики, заложили фундамент для идей, связанных с наблюдениями естественной истории. Теория естественного отбора не была вполне признана вплоть до 1930-х гг., когда современный синтез утвердился. Как уже было сказано, в этой главе я ограничиваюсь главным образом феноменологией, откладывая молекулярный базис эволюции до следующей.
Естественный отбор опирается на три принципа:
1. Существуют наследуемые генетические изменения.
То есть особи данного вида не являются идентичными клонами; внутри вида имеется генетический шум. У Дарвина не было концепции механизма наследования, и он оказывал предпочтение теории перемешивания, в которой характеристики спаривающихся родителей попадают в нечто вроде миксера. Эта неосведомленность об истинных механизмах и склонность к механизмам, которые, как быстро установили критики, не могли обеспечить эволюцию, и были главным препятствием для признания его идей. История могла бы быть другой, если бы Дарвин дал себе труд распечатать и прочесть письмо ничем не прославленного монаха, Грегора Менделя, который фактически вручал ему ключ.
2. Родители производят избыточное потомство.
То есть, как бы следуя Мальтусу, родители производят потомков больше, чем способно выжить. Некоторые виды, такие как слоны, рождают только одного отпрыска, и он может умереть, другие, такие как лягушки, производят тысячи, из которых выживает, возможно, только один. Избыточное производство потомства случается реже у больших, сложных организмов, способных позволить себе годы родительской заботы, таких как слоны или, может быть, принадлежащие к среднему классу родители из стран Востока.
3. Успешные потомки лучше адаптированы к окружающей среде.
«Успех» это больше чем простое выживание; это еще и способность к продолжению рода. Этот принцип является пружиной злосчастной и неверно понятой фразы правого либерала девятнадцатого века Герберта Спенсера «выживание наиболее приспособленных», которую он бросил (примерно в 1862 г.) в связи с развиваемой им теорией социального дарвинизма, где необдуманно распространил утонченные идеи естественного отбора на динамику общества и открыл дверь евгенике, исключению практически всех форм государственного вмешательства и расизму. Как все удачные лозунги, «выживание наиболее приспособленных» запоминается, и Дарвин испытывал соблазн употребить его в более поздних изданиях, но это снижало ценность изящной идеи, лежащей в основании его теории.
Когда мы рассматриваем естественный отбор, необходимо иметь в виду, что он абсолютно локален и ограничен во времени. Естественный отбор полностью погружен в настоящее и совершенно лишен предвидения. Если бы сегодняшняя адаптация принимала жалобы из будущего, это была бы плохая услуга будущему: естественный отбор не может заранее знать, что он ведет вид в эволюционный тупик; он не может, конечно, и вообще ничего знать заранее, даже на один день вперед. Естественный отбор живет моментом, он в высшей степени гедонистичен. Мы уже упоминали в качестве примера глаз млекопитающих: по капризу эволюции первоначальное светочувствительное пятно, которое в процессе развития сумело стать главным органом восприятия, в начале развития имело кровеносные сосуды на своей передней стороне, что в результате привело к перекрыванию ими ретины (рис. 1.5). Светочувствительность — такое мощное оружие для преследования и убегания, что более ценным для организма оказалось продолжить существование с этим несовершенным устройством, чем отказаться от преимущества и опрокинуть заведенный порядок ради ожидания лучшего глаза через миллион лет. Глаз головоногих более удачен в этом отношении (но не в других), поскольку развивался по эволюционному пути, на котором кровеносные сосуды оказались лежащими за светочувствительной ретиной.
Рис. 1.5. Диаграмма слева показывает общую схему глаза млекопитающего. Заметим, что кровеносные сосуды находятся спереди от светочувствительной ретины и вынуждены искать путь для выхода через ретину, создавая таким образом слепое пятно. Диаграмма справа показывает устройство более, по-видимому, чувствительного устройства головоногих, с кровоснабжением на задней стороне ретины. Хотя эволюция наталкивается на каждое устройство вслепую, она не смогла повернуть назад, поскольку ценность чувствительности к свету, развившейся в зрение, была уж очень велика. Случайно оказалось, что существует по крайней мере одно преимущество в устройстве глаз млекопитающих: течение крови в этом устройстве помогает снизить число случаев их заболеваний.
