Содержание темы
Популяционная генетика. Популяция и генофонд. Гетерозиготность популяций. Балансовая теория. Полиморфизм. Частота аллелей в популяции. Закон Харди – Вайнберга. Панмиксия. Ассортативность. Рецессивные аллели в популяции.
Синтетическая теория эволюции. Динамика популяций. Элементарные эволюционные факторы. Естественный отбор, виды отбора. Эволюционная экология.
Генетика и проблемы эволюционной теории. Теория «эгоистичного гена». Гипотеза группового отбора. Концепция саморегуляции популяции. Эволюция и онтогенез – канализация развития. Анализ механизмов микро– и макроэволюции. Эволюционная биология на пороге нового синтеза.
Эволюция генов и геномов. Геномика. Роль горизонтального переноса. Генные семейства. Дивергенция генов. Эволюция генома человека.
Основные понятия
Ассортативность – избирательное скрещивание: генотип влияет на выбор брачного партнера, т. е. особи с определенными генотипами спариваются чаще, чем при случайной вероятности.
Генофонд – совокупность аллелей всех населяющих популяцию особей.
Гетерозиготность популяции – средняя частота особей, гетерозиготных по определенным локусам.
Дрейф генов – случайные изменения частот аллелей в популяции.
Инбридинг – скрещивание между родственными особями.
Канализация развития – ограниченность выбора возможных направлений развития в ходе онтогенеза (термин К. Уоддингтона).
Мутационный процесс – процесс образования новых генетических вариантов.
Отбор – дифференциальное воспроизведение генотипов.
Панмиксия – свободное скрещивание: вероятность образования брачной пары не зависит от их генотипа.
Полиморфизм популяции – явление, когда большинство локусов особей популяции характеризуются множественными аллелями.
Полиморфность – количественное выражение полиморфизма популяции, показывающее долю полиморфных локусов.
Популяция – изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения.
Поток генов – обмен генами между разными популяциями.
Предпочтение брачных партнеров редкого типа – частотно-зависимый отбор в пользу более редкого генотипа.
Частотно-зависимый отбор – зависимость вероятности скрещивания от частоты генотипа.
Элементарные эволюционные факторы – процессы, изменяющие частоту аллелей в популяциях.
Символика и расчеты частот в популяционной генетике
Для обозначения частот аллелей в популяционной генетике используются специальные символы: р – частота аллеля А; q – частота аллеля а; тогда p + q = 1.
Для расчета частот генотипов применяют формулу квадрата двучлена:
где p2 – частота генотипа АА; 2pq – частота генотипа Аа; q2 – частота генотипа аа.
При множественном аллелизме частоты генотипов определяются возведением в квадрат многочлена из частот аллелей. Например, имеются три аллеля а1, а2, а3.
Их частоты соответственно: p, q, r. Тогда p + q + r = 1.
Для расчета частот генотипов:
где p2 – частота генотипа а1 а1; q2 – частота генотипа а2 а2; r2 – частота генотипа а3 а3; 2pq – частота генотипа а1 а2; 2pr – частота генотипа а1 а3; 2rq – частота генотипа а2 а3.
Сумма частот генотипов, как и сумма частот аллелей, всегда будет равна 1, т. е. (p + q)2 = (p + q + r)2 =… = 1.
Если число аллелей одного локуса обозначить k, то число возможных генотипов (N) можно рассчитать по специальной формуле:
Необходимое число поколений (t) для изменения частоты аллеля (от q1 до q2) рассчитывается по формуле:
Задание для самостоятельной работы
1. Почему теорию эволюции называют «философией биологии»? Покажите ее взаимосвязь с другими разделами биологии.
2. Одна из наиболее известных и популярных книг о сложных вопросах эволюционной биологии написана австралийскими иммунологами (Э. Стил с соавт.) и называется «Что, если Ламарк прав?». Прочитайте и проанализируйте эту или подобную научную книгу. Напишите небольшой реферат.
3. Роль «горизонтального переноса» вызывает споры эволюционистов с первых дней своего открытия. Рассмотрите сущность этого спора.
Контрольные вопросы
1. Как строились взаимоотношения генетики и дарвинизма в начале XX в.?
2. В чем состоит значение популяционной генетики для дарвинизма?
13. Какое определение и какие характеристики имеет понятие популяции?
14. В чем суть балансовой теории Ф. Добжанского?
15. Как определяет частоту аллелей в популяции закон Харди-Вайнберга?
16. Как рассчитывается частота генотипов в популяции?
17. Какие виды скрещиваний выделяют в популяционной генетике?
18. Какие процессы определяют динамику популяций?
19. Почему естественный отбор – это важнейший фактор эволюции?
10. Какие существуют виды естественного отбора?
11. Что представляет собой частотно-зависимый отбор?
12. Какие проблемы можно выделить в эволюционной генетике?
13. Какие взгляды отстаивают сторонники теории группового отбора и концепции саморегуляции?
14. Как характеризует взаимоотношения эволюции и онтогенеза концепция канализации развития?
15. Чем характеризуется современный этап развития эволюционной биологии?
16. Почему геномика стала одним из ведущих направлений современной науки?
17. Почему горизонтальный перенос вызывает в настоящее время так много дискуссий в эволюционной биологии?
18. Как происходит возникновение новых генов путем дупликации?
19. Какие версии существуют относительно роли псевдогенов и межгенной ДНК?
20. В чем заключается сущность гипотезы «эгоистичной ДНК»?
Литература
Грант В. Эволюция организмов / В. Грант. – М., 1980.
Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности / М. Кимура. – М., 1985.
Колчинский Э. И. Неокатастрофизм и селекционизм: вечная дилемма или возможность синтеза? / Э. И. Колчинский. – СПб., 2002.
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки / Л. Маргелис. – М., 1983.
Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину / В. И. Назаров. – М., 2005.
Оно С. Генетические основы прогрессивной эволюции / С. Оно. – М., 1973.
Ратнер В. А. Генетика, молекулярная кибернетика / В. А. Ратнер. – Новосибирск, 2002.
Рэфф Р. Эмбрионы, гены, эволюция / Р. Рэфф, Т. Кофмен. – М., 1986.
Чайковский Ю. В. Наука о развитии жизни / Ю. В. Чайковский. – М., 2006.
Тема 9. Проблема филогенетической детерминации поведения
Самодержавие народа – самое страшное самодержавие, ибо в нем зависит человек от темных инстинктов масс.
Н. А. Бердяев (1874–1948), русский философ
Несмотря на обилие «поведенческих» наук, определяющим фактором их разногласий между собой обычно служила оценка роли врожденных и приобретенных форм поведения. Разные научные направления подходили к этому вопросу с разных методологических позиций. Основной вклад в разработку проблемы филогенетических истоков поведения бесспорно внесла этология.
Содержание темы
Этология, ее история. Этология человека, причины нападок на нее.
Инстинкт. Реализация инстинктивного поведения. Понятия драйва и релизера. Врожденный пусковой механизм и мотивационная установка. Фиксированные комплексы действий (ФКД). Проблема «спонтанности» инстинктивного поведения и этологические подходы к исследованию агрессивности. Разработка теории инстинкта Н. Тинбергеном.
Социобиология, история науки. Теоретические подходы социобиологии, ее отличие от этологии. «Генетический редукционизм». Альтруизм, совокупная приспособленность и теория К-отбора. Эволюционно-стабильная стратегия и проблема оптимальности поведения. Теория генно-культурной коэволюции.
Проблема «жесткости» инстинкта. Различие в степени генетической детерминации разных этапов инстинктивного поведения. Эволюционные тенденции в реализации поведения. Поведенческий континуум. Избирательность стимулов. Современные взгляды на генетическую детерминацию поведения.
Основные понятия
Альтруизм – поведение, направленное на благополучие сородичей.
