кажущимся угасанием наших ощущений при длительном и монотонном повторении раздражения. Внезапное усиление этих электрических эффектов при каком-либо «отрицательном подкреплении» (в одном случае — при воздействии струи воздуха на лицо, в другом — при необходимости воздержаться от привычной реакции сжимания баллончика) также указывает на физическую реальность той мотивационной роли подкрепления при запоминании и обучении, о которой свидетельствуют наблюдения, касающиеся поведения. Существенно и то, что под действием такого подкрепляющего стимула неспецпфпческие токи не только усиливаются, но и распространяются на области мозга, в которых их нельзя было раньше обнаружить. Если при обучении, как мы заключили, образуются связи между нейронными цепями, находящимися в разных областях мозга, то можно было бы ожидать, что ситуация обучения с необычными раздражителями, особенно при наличии подходящей эмоциональной мотивации, будет сопровождаться широким распространением электрических токов, которые путем сенсибилизации или иным способом обеспечивают необходимые процессы соединения нейронов.
Эти же соображения, по-видимому, приложимы и к потенциалам мозга, регистрируемым у животного при оперантном обусловливании. В этом случае условным раздражителем часто служит звуковой или зрительный сигнал, указывающий животному, что нажатие на рычаг позволит избежать электрического удара или получить пищу. По мере того как животное обучается, привыкание приводит к тому, что высокая вначале неспецифическая активность мозга снижается и даже, возможно, совсем исчезает. Однако вызываемые раздражителем потенциалы мозга быстро восстанавливаются, если, например, поместить рычаг вне пределов досягаемости или отключить его от цепи, т. е. сделать выработанный навык бесполезным и тем самым вызвать у животного чувство «досады».
Электроэнцефалографические проявления механизмов памяти и обучения
У. Р. Эйди, по-видимому, открыл род волн мозга, обладающих фазовыми свойствами, которые содержат специфические указания на правильность выполнения усвоенной реакции. Эти волны как будто бы являются также существенным компонентом электрической активности, сопровождающей работу механизмов памяти.
Так как прежние данные указывали на важную роль височных областей мозга в функции памяти (см гл. 7 и 9). Эйди счел, что эти области, вероятно, должны играть большую роль и в процессах обучения. В связи с этим он имплантировал кошкам электроды в глубокие слои ткани височных долей и регистрировал у них электрическую активность во время сеансов обусловливания, в которых они обучались оперантной реакции. Использовалась разновидность Т-образного лабиринта, в котором кошка должна была в соответствии с предъявляемыми ей зрительными сигналами выбрать правильный путь, чтобы получить пищевое подкрепление.
Эйди получил однозначные и воспроизводимые результаты. Когда животное находилось в покое, волны мозга, регистрируемые электродами, введенными в глубокие области височной доли, имели неправильную форму, характеризующуюся спектром частот от 4 до 7 герц. Но, когда кошка шла по лабиринту в поисках пищи, эта нерегулярная активность сменялась вспышкой волн частотой 6 герц почти без примеси других частот. Это относилось как к обученным, так и необученным животным, но обучение приводило к ясно выраженному изменению в распределении интенсивности этого «ритма приближения к цели» между различными участками височной доли, в которых были расположены электроды. Кроме того, вычисление взаимно-корреляционной функции показало, что обучение ведет к существенным изменениям фазовых соотношений между моночастотными «волнами приближения», отводимыми с помощью разных электродов. Эти фазовые изменения (смещения моментов прибытия волн) также согласовались с выводом, что обучение приводит к необратимым изменениям в пространственном распределении нейронных токов.
Время от времени обученная кошка делала ошибку при выборе реакции. Картина электрической активности была при этом чрезвычайно интересной. Когда кошка совершала ошибку, фазовые соотношения между волнами частотой 6 герц, отводимыми в различных пунктах, существенно изменялись. Очевидно, моночастотные токи «ритма приближения» могли направиться по неверному пути в коре мозга, и, когда это случалось, животное делало ошибку.
Хотя Эйди исследовал главным образом височные области мозга, некоторым подопытным животным он вживлял электроды и в другие участки. При этом он обнаружил «ритм приближения» частотой 6 герц как в верхней части ретикулярной формации мозгового ствола, так и в первичной зрительной зоне коры. Моночастотный ритм, по крайней мере в зрительной коре, появлялся только при обучении, но к концу обучения становился четким и ясным. По мнению Эйди, это распространение ритма частотой 6 герц па другие части мозга по мере обучения связано с ролью височных областей в функции памяти. Эту мысль подкрепили эксперименты, в которых у обученных кошек производили небольшие повреждения в стволе мозга, в таких местах, что моночастотный ритм исчезал как в зрительной коре, так и в верхней части ретикулярной формации. Пока он оставался блокированным, животные, хотя и продолжали проходить через Т-образный лабиринт в надежде получить награду, по-видимому, совершенно не могли использовать зрительные данные для отличения верного пути от неверного. Через 8—10 дней после заживления повреждений «ритм приближения» частотой 6 герц вновь появлялся в ретикулярной формации и в зрительной коре, и в это же время у кошек восстанавливалась способность делать правильный выбор!
Таким образом, открытые Эйди «волны приближения», видимо, отражают электрическую активность какого-то мозгового механизма, лежащего в основе процессов обучения и памяти. Исследования продолжаются не только на кошках, но и на обезьянах. В Институте мозга устанавливают новую электронную аппаратуру с целью ускорить и расширить применение методов взаимно-корреляционного анализа и других современных методов обработки информации, оказавшихся чрезвычайно полезными в этой работе. Можно ожидать, что в будущем мы еще услышим об Эйди и об открытых им волнах.
Литература
I. Adeу W. R., Dunlop С. W., Hendrix С. Е., «Hip-pocampal Slow Waves», AMA Archives of Neurology, vol. 3, pp. 74—90 (1960).
2. A d e у W. R., «Studies of Hippocampal Electrical Activity during Approach Learning», in Brain Mechanisms and Le-arning, ed. by Fessard, Gerard, Konorski. and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publisher, Springfield, Ill., pp. 577— 588 (1961).
3. Asimov I., The Intelligent Man’s Guide to Science, Basic Books, Inc., Publishers, New York, chap. 16, «The Mind», 1960.
4. А с p а т я н Э. A., «Some Aspects of the Elaboration of Con-ditioned Connections and Formation of Their Properties», in Brain Mechanisms and Learning, ed. by Fessard. Ge-rard, Konorski and Delafresnaye, Charles C Thomas, Publi-sher, Springfield, III., pp. 95—114 (1961).
5. Beurle R. L., «Storage and Manipulation of Information in the Brain», Journal of the Institute of Electrical Engineering, pp. 75—82 (February 1959).
6. В ra zier M. A. B., Killam K. F., H a nce A. J., «The Reactivity of the Nervous System in the Light of the Past History of the
