В этой главе я попытался показать, что использование термина «приспособленность» в качестве формализованного понятия сбивает с толку. Оно сбивает с толку, потому что приводит к признанным ошибкам, как это было у Гамильтона в случае с первоначальными расчетами коэффициентов родства при гаплодиплоидии и как это было с некоторыми из моих «12 недопониманий родственного отбора». Оно сбивает с толку, потому что может привести философов к мысли, будто вся теория естественного отбора — это тавтология. И, наконец, оно сбивает с толку даже биологов, поскольку термин «приспособленность» использовался как минимум в пяти разных значениях, почти каждое из которых, случалось, путали по крайней мере с одним из четырех других.
Эмерсон, как мы видели, перепутал приспособленность [3] с приспособленностью [1]. А сейчас я приведу пример того, как приспособленность[3] была перепутана с приспособленностью[2]. Уилсон снабдил свою книгу (Wilson, 1975) полезным словарем необходимых социобиологам терминов. Там статьей «Приспособленность» он отсылает нас к «Генетической приспособленности». Мы обращаемся к «Генетической приспособленности» и находим там следующее определение: «Вклад одного генотипа в следующее поколение популяции, вычисленный относительно вкладов других генотипов». Очевидно, что понятие «приспособленность» используется здесь в значении, используемом в популяционной генетике, — в значении приспособленности [2]. Однако если затем мы поищем в том же словаре «совокупную приспособленность», то найдем вот что: «Сумма собственной приспособленности индивидуума и его влияния на приспособленность всех его родственников, кроме прямых потомков…» Здесь «собственная приспособленность индивидуума» — это, должно быть, «классическая» приспособленность [3] (раз о ней говорится применительно к индивидууму), а не приспособленность генотипа (приспособленность[2] — единственная «приспособленность», которой дано определение в этом словаре). Следовательно, словарь неполный, и явно по причине того, что были перепутаны приспособленность генотипа в определенном локусе (приспособленность[2]) и репродуктивный успех особи (приспособленность[3]).
Если мой список из пяти пунктов еще не достаточно вас уморил, то, возможно, стоит его продолжить. Тоудей (Thoday, 1953), интересуясь биологическим «прогрессом», пытался определить «приспособленность» существующей в течение продолжительного времени филогенетической линии как вероятность того, что эта филогенетическая линия будет продолжаться, скажем, в течение ю8 поколений. Величина эта находилась в зависимости от таких «биотических» факторов (Williams, 1966), как «генетическая пластичность». Приспособленность, по Тоудею, не подходит ни к одному из пяти пунктов моего списка. Опять-таки приспособленность[2], используемая в популяционной генетике, — понятие изумительно точное и полезное, однако многих популяционных генетиков по причинам, более понятным им самим, очень интересует другая величина, называемая средней приспособленностью популяции. Брауну хочется в рамках общей концепции «индивидуальной приспособленности» провести разграничение между «прямой приспособленностью» и «косвенной приспособленностью» (Brown, 1975; Brown &: Brown, 1981). Прямая приспособленность — это то же самое, что я называю приспособленностью [3]. Косвенную приспособленность можно описать как нечто вроде разности между приспособленностью [4] и приспособленностью [3], то есть как тот компонент совокупной приспособленности, который является результатом размножения родственников по боковой линии, противопоставляемых непосредственным наследникам (предполагаю, что внуки считаются вкладом в прямую приспособленность, хоть это и произвольное решение). Самому Брауну значение этих его терминов абсолютно ясно, но я полагаю, что они обладают огромным потенциалом для запутывания. К примеру, они могут придать веса той точке зрения (которую Браун не разделяет, но которой придерживается прискорбно большое число других авторов, в том числе Грант (Grant, 1978), и несколько ученых, писавших о «помощниках в гнезде» у птиц), будто «родственный отбор» («косвенный компонент») в чем-то более расточителен, чем «индивидуальный отбор» («прямой компонент»). Этот взгляд я уже достаточно критиковал ранее (Dawkins, 1976а, 1978а, 1979а).
Читатель может быть утомлен или раздражен моим списком из пяти с лишним разных значений слова «приспособленность». Мне было тяжело писать эту главу, и я сознаю, что прочесть ее тоже будет нелегко. Но хотя плохому писателю жаловаться на предмет повествования — это самое последнее дело, в данном случае я глубоко убежден, что во всей этой головной боли виновата сама концепция приспособленности. Не считая приспособленности [2], которой пользуются популяционные генетики, понятие «приспособленность», применяемое к индивидуальному организму, стало вымученным и неестественным. До революции, которую произвел Гамильтон, наш мир был населен индивидуальными организмами, простодушно старавшимися остаться в живых и принести потомство. Успех в таком деле было логично измерять на уровне индивидуума. Гамильтон изменил все это, но, к сожалению, вместо того чтобы довести свои идеи до логического завершения и низвергнуть индивидуальный организм с пьедестала общепринятого максимизирующего агента, он направил свой гений на разработку средства для его спасения. Он мог бы продолжить мысль так: выживание генов — вот что имеет значение; давайте посмотрим, что должен был бы делать ген для распространения своих копий. Вместо этого он фактически сказал следующее: выживание генов — вот что имеет значение; каким же минимальным изменениям мы должны подвергнуть наши прежние взгляды на поведение особей, чтобы остаться верными идее о том, что особь — основная действующая единица? Понятие «совокупная приспособленность», возникшее в результате, оказалось формально корректным, но запутанным и дающим простор для неверного толкования. Далее в этой книге я буду избегать упоминаний о приспособленности, что, уверен, пойдет на пользу легкости чтения. В следующих трех главах будет излагаться собственно теория расширенного фенотипа.
Глава 11. Генетическая эволюция артефактов животных
Что мы в действительности подразумеваем под фенотипическим действием гена? Самого беглого знакомства с молекулярной биологией хватит, чтобы дать один из возможных ответов: каждый ген отвечает за синтез какой-то одной белковой цепи. В самом первом приближении этот белок и есть его фенотипический эффект. Более отдаленные эффекты, такие как цвет глаз или поведение, являются, в свою очередь, последствиями ферментативной деятельности этого белка. Однако такое простое объяснение имеет мало отношения к исследовательскому анализу. «Действие» какой угодно предполагаемой причины становится осмысленным понятием, только будучи выраженным через сравнение, пусть и не всегда явное, хотя бы еще с одной альтернативной причиной. Высказывание «голубые глаза — результат действия такого-то гена G1» является, строго говоря, незаконченным. Произнося нечто подобное, мы на самом деле подразумеваем возможность существования как минимум одного альтернативного аллеля, назовем его G2, и как минимум одного альтернативного фенотипа F2 — в данном случае, скажем, карих глаз. Мы неявным образом утверждаем наличие взаимосвязи между парой генов {G1, G2} и парой различимых фенотипов {F1, F2} в окружении, которое либо является неизменным, либо подвержено несистематическим колебаниям, так что его вклад в среднем равен нулю. Упомянутое в последнем уточнении «окружение» включает в себя и все гены остальных локусов, необходимые, чтобы F1 или F2 мог проявиться. Наше утверждение состоит в том, что особи с G1 будут достоверно чаще проявлять F1 (а не F2), чем особи с G2. Разумеется, нам нет надобности требовать того, чтобы F1 всегда был связан с G1, так же как и того, чтобы G1 всегда приводил к F1. во всем реальном мире, за исключением учебников по логике, такие простые понятия, как «необходимый» и «достаточный», как правило, приходится заменять на их статистические эквиваленты.
Может показаться, будто такая необходимость считать, что не фенотипы определяются генами, а различия между фенотипами определяются различиями между генами (Jensen, 1961; Hinde, 1975), размывает понятие генетической обусловленности до такой степени, что оно перестает представлять какой-либо интерес. Это далеко не так, по крайней мере, в том, что касается нашего изучения естественного отбора, поскольку естественный отбор тоже имеет дело с различиями (глава 2). Естественный отбор — это процесс, в ходе которого одни аллели вытесняют другие, а орудием, при помощи которого они это делают, служат их фенотипические эффекты. Отсюда следует, что фенотипические эффекты всегда можно рассматривать относительно альтернативных фенотипических эффектов.
