Для микроорганизмов, вообще говоря, характерен отрицательный хемотаксис, с помощью которого они отвечают на вредоносные изменения химического состава окружающей среды, уплывая прочь от опасного места, и положительный хемотаксис, который проявляется, когда поблизости появляется что-то съедобное. Существует также фигмотаксис — ответ на прикосновение, реотаксис — ответ на изменение потоков воды и ряд других.
По своей природе ответ может быть не только простой реакцией приближения или удаления. Например, парамеция при столкновении с препятствием отплывает немного назад, поворачивается под углом приблизительно 30 градусов и снова начинает двигаться вперед. Если она снова встречает препятствие, то ответ повторяется. После двенадцатой попытки парамеция меняет курс на обратный. Таким образом, если она не окружена препятствиями со всех сторон, парамеция, в конце концов, всегда находит выход. Но в таком поведении не просматривается истинная цель, как мы понимаем ее с высот наших антропоморфных суждений. И каким бы умным ни казалось нам поведение мельчайшего создания, в действительности это всего лишь проявление абсолютно слепого способа действий, обусловленных и развитых силой естественного отбора.
АЗБУКА РЕФЛЕКСАТропизм растений и таксис простейших животных — примеры генерализованного ответа целостного организма или его крупной части на весьма генерализованный стимул. Такой генерализованный ответ на генерализованный стимул может опосредоваться нервной системой, как, например в случае фототаксиса у мотылька, но, вообще, с развитием специализированной нервной системы как стимулы, так и ответы становятся намного тоньше.
Специализированные нервы-рецепторы можно стимулировать более слабыми изменениями окружающей среды, чем обычные клетки. Кроме того, сеть нервных окончаний делает возможным различение прикосновений к одной части тела от прикосновений к другой, так как эти прикосновения могут потребовать разных ответов. При вовлечении в процессы формирования ответов нервной системы стимулу уже не надо возбуждать ответ целостного организма. Определенные двигательные нейроны могут доставить сигнал осуществления ответа какой-либо ограниченной частью организма, например какими-либо железами или определенными группами мышц.
Когда определенный стимул быстро и автоматически вызывает определенный ответ с помощью нервной системы, мы говорим о рефлексе («отражение», лат.). Это хорошее название, потому что нервный импульс проводится от чувствительного органа по чувствительному нерву в центральную нервную систему (как правило, в спинной мозг, но иногда и в ствол головного мозга), там нервный импульс «отражается» и проводится назад из центральной нервной системы по двигательному нерву для осуществления ответа. Цепь связанных между собой нервных клеток, по которым проводится импульс от восприятия до выполнения ответного действия, называется рефлекторной дугой.
Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов, чувствительного и двигательного. Дендриты чувствительного нейрона объединяются в волокна, ведущие к телу клетки, находящейся в заднем роге спинного мозга. Аксоны этих клеток посредством синапов соединяются с дендритами клеток, расположенных в передних рогах спинного мозга. Аксоны этих клеток направляются в составе соответствующего периферического нерва к мышцам, железам или другим исполнительным органам, которые должны реализовать ответ. Поскольку первый нейрон приносит информацию о стимуле в центральную нервную систему, его называют афферентным (affere — «приношу», лат.). Второй нейрон осуществляет ответ или реализует эффект и поэтому называется эффекторным, или эфферентным. Тот участок нервной системы, где соединяются афферентный и эфферентный нейроны, называется центром рефлекса.
Такая двухнейронная рефлекторная дуга в жизни встречается редко, однако примеры ее можно найти даже в таком сложно устроенном организме, как организм человека. Чаще, однако, встречается трехнейронная рефлекторная дуга, в которой афферентный нейрон соединен с эффекторным посредством промежуточного или вставочного нейрона.
Этот вставочный нейрон целиком, со всеми своими отростками, располагается внутри центральной нервной системы. Но даже эта трехнейронная дуга выглядит весьма простой в высокоорганизованных функциональных системах высших животных. У млекопитающих в рефлекторные дуги, как правило, входит множество вставочных нейронов, сложным образом соединенных между собой. Эти нейроны соединяют нервы с выше- и нижележащими отделами спинного мозга.
Множество нейронов, входящих в цепи сложных рефлекторных дуг, дают возможность ветвления путей прохождения нервных импульсов, что увеличивает сложность ответов на стимулы. Специфический афферентный нейрон может с помощью нескольких вставочных нейронов передать нервный импульс нескольким различным эффекторам. Например, болезненный стимул, приложенный к руке, вызывает быстрое отдергивание руки, запуская сгибательный рефлекс, который осуществляется в результате сокращения вполне определенных групп мышц. Но для того, чтобы это произошло, то есть для того, чтобы реализовался сгибательный рефлекс, надо одновременно расслабить мышцы-разгибатели, чтобы они не мешали сокращаться мышцам-сгибателям. Кроме того, происходит непроизвольный поворот головы в сторону травмирующего стимула, человек издает болезненный вскрик, сокращаются мимические мышцы, на лице появляется гримаса боли. Удивительно, что все разнообразие такого ответа может быть следствием одного-единственного булавочного укола, который сам по себе стимулирует весьма малое число эффекторов.
В то время, когда одна конечность сгибается под действием сгибательного рефлекса, противоположная конечность разгибается под действием перекрестного разгибателыюго рефлекса. Например, когда мы наступаем на какой-то острый предмет, пострадавшая нога быстро поднимается вверх, отрываясь от земли, но мы не падаем, потому что вторая нога стремительно выпрямляется и застывает в таком положении, принимая па себя вес тела.
Другим важным рефлексом является рефлекс растяжения. Когда мышца оказывается в растянутом состоянии, окончания препроцептивных нервов, расположенные в ней, являются рецепторами рефлекторной дуги, эффекторы которой стремятся уменьшить степень растяжения, чем бы оно ни было вызвано. Это, во-первых, помогает нам сохранить равновесие, которое сохраняется при равенстве сил, действующих на антагонистические группы мышц. Если по какой-то причине одна мышца сократилась, то одновременно растягивается противодействующая ей мышца. В ответ на это растяжение она сама сокращается, тем самым восстанавливая равновесие сил. Если сокращение оказывается избыточным, то подобное повторяется уже с первой мышцей, которая, в свою очередь, сокращается в ответ на избыточное растяжение.
В таких случаях мы не осознаем ни действия стимулов, ни произведенных ответов. Мы сознаем только, что мы стоим или сидим, и совершенно не задумываемся о той сложной системе рефлекторных дуг, которые помогают нам спокойно сидеть и ничего (якобы) не делать. Однако если мы вдруг серьезно теряем равновесие, то сохраняем мы его в таких случаях тоже помимо своей воли и подчас совершаем сложные акробатические этюды, сами того не замечая и полагаясь на судорожно сокращающиеся мышцы, стремящиеся уберечь нас от падения. Если разгибательный рефлекс срабатывает во сне, то сокращение мышц бывает таким резким и сильным, что мы подчас просыпаем — с ощущением падения в пропасть.
Широко известным примером рефлекса растяжения является коленный рефлекс. Испытуемый садится на стул и закидывает ногу на ногу, расслабив затем висящую ногу. Мышца, проходящая по передней поверхности бедра, крепится посредством сухожилия к верхней части большеберцовой кости. Это сухожилие, естественно, охватывает и надколенник (коленную чашечку). Если теперь слегка ударить молоточком по области, расположенной чуть ниже надколенника, то удар придется на сухожилие передней мышцы бедра, которая мгновенно от этого растянется. Это растяжение запускает рефлекс растяжения. Мышца быстро сокращается, и голень резко выбрасывается вперед. Поскольку дуга коленного рефлекса являет собой редкий пример двухнейронного рефлекса, то реакция действительно получается впечатляюще быстрой.
