лучше приспособленные для жизни на окраине. Естественный отбор — не в последнюю очередь при помощи коммуникативной системы — будет способствовать аккумуляции первых в традиционном местообитании, а вторых — в окраинном.
Чем больше особей живет на окраине, тем больше шансов на то, что они смогут создать устойчивые группировки с достаточным разнообразием и тем самым с лучшими возможностями выбора оптимального полового партнера. Генофонд популяции поначалу будет общим, но потом может разделиться — либо из-за каких-то природных причин, которые помешают обмену особями между центром и окраиной, либо вследствие того, что, поскольку многие особи находят себе полового партнера в своей группировке, в разных частях ареала могут накопиться мутации, закрепляющие более высокую вероятность наследования тех признаков, которые необходимы именно в данном местообитании. Эти мутации, которые могут быть незначительны сами по себе, тем не менее могут препятствовать новым поколениям особей встроиться в группировку другого типа местообитания. Кроме того, при приспособлении к новым условиям происходит изменение половых предпочтений: те, кто предпочитает наиболее приспособленного к окраине полового партнера, увеличивают вероятность получить более приспособленное к окраинной жизни потомство. Тем самым половой отбор начинает вместе с естественным работать на разделение ранее единого вида на два.
Одним из примеров такого видообразования может служить разделение рыб цихлид (род Amphilophus) в никарагуанском озере Апойо на два вида — A. citrinellus и A. zaliosus{1008}. Это озеро, представляющее собой залитый водой вулканический кратер и полностью изолированное от других водоемов, образовалось менее 23 тыс. лет назад. Некоторое время спустя, как установили генетики, в озере появилась прародительница всех тамошних цихлид — самка вида A. citrinellus. Ее потомки быстро заселили нишу придонных поедателей водорослей (генетические данные указывают на вспышку численности). Потом численность стабилизировалась — все места, пригодные для нормальной жизни A. citrinellus, оказались уже заняты. С этого момента те особи, которые в силу тех или иных причин оказались несколько мельче других, проиграв конкуренцию более крупным собратьям, стали вытесняться на периферию: они могли плавать в толще воды, питаться насекомыми (которых обычные представители вида A. citrinellus едят редко) и скусывать бактериальные пленки, но ни к комфортной жизни у дна, ни к спариванию с крупными самками у них доступа не было — в борьбе за существование побеждает сильнейший.
Чем больше таких изгоев, тем больше вероятность, что рано или поздно среди них появятся те, чей (случайно сложившийся) фенотип окажется достаточно хорошо приспособленным к окраинной жизни. В данном случае для этого нужно было соединить щуплое телосложение с возможностью охотно и успешно поедать насекомых и со стремлением искать полового партнера не среди представителей «золотого стандарта» A. citrinellus, а среди подобных себе щуплых особей. Те, кому посчастливилось в результате генетических изменений обрести способность передавать по наследству весь этот комплекс признаков одновременно, составили основу нового вида — A. zaliosus[74]. Освободившись от необходимости вести конкурентную борьбу с A. citrinellus, представители нового вида стали быстро заселять озеро (вторая вспышка численности, фиксируемая по популяционно-генетическим данным, продолжается по сей день).
Примерно таким же образом, судя по всему, шел и процесс возникновения человека с его видоспецифической коммуникативной системой — языком.
С наступлением эпохи более холодного и сухого климата перед приматами открывается новая возможность — освоение огромных (и все увеличивающихся) пространств, занимаемых полуоткрытыми (редколесье) и открытыми (саванна) ландшафтами. До миоцена (а именно в конце миоцена появляются первые представители клады человека), судя по палеонтологическим данным, ничего похожего на степи или саванны в Африке не было{1009} — саванны возникают в процессе совместной эволюции «злаков и крупных травоядных млекопитающих»{1010}. Их начинают осваивать самые разные группы животных (в интервале 3–2,5 млн лет назад появляются десятки новых видов грызунов и крупных копытных{1011}). Для привычных к условиям влажного тропического леса приматов такие местообитания представляются скорее неудобными, поскольку там хуже, чем в лесу, работают привычные стратегии добывания пищи, поиска укрытий и т. п. Но по количеству кормовых ресурсов эти места не настолько безнадежны, чтобы особи, не сумевшие встроиться в лесные группировки, немедленно погибали. Пищи в редколесье и даже в саванне для всеядного примата вполне достаточно — надо только суметь ею воспользоваться. Но условия ее поиска в такого рода мозаичных ландшафтах совершенно не таковы, как во влажных тропических лесах, где обитали предки гоминид{1012}.
Источники пищи существенно меняются в разные сезоны: во влажное время года в изобилии имеются растительная пища, термиты, птичьи яйца и т. д., в сухой сезон можно есть семена и корни трав, ловить рыбу в высыхающих водоемах, питаться мясом — либо охотясь на травоядных, сосредоточивающихся в это время года около источников воды, либо поедая трупы павших животных{1014}. Длина влажного и сухого сезонов в разные годы неодинакова, что делает жизнь в саванне еще более разнообразной и непредсказуемой{1015}. Кроме того, в саваннах, где было много травянистой растительности и, соответственно, много травоядных животных, «увеличилось видовое разнообразие и общая численность хищников. Такое положение вещей с неизбежностью приводило к ситуации, основным плюсом которой было появление новых источников пищи, а основным недостатком — повышение риска встречи с хищником»{1016}, и это тоже было очень существенным фактором, к которому гоминиды должны были адаптироваться.
Вообще, открытые ландшафты, по-видимому, дают больше, чем лесные, разнообразных условий среды, к которым можно приспосабливаться. Если, например, рассмотреть эволюцию в семействе полевок{1017}, то можно увидеть, что род рыжих полевок, живущих в лесу, содержит сравнительно немного видов, и все они довольно архаичны, т. е. сформировались достаточно давно и с тех пор не менялись. Напротив, серые полевки, освоившие луговые местообитания, демонстрируют целый спектр сравнительно молодых видов (это значит, что им приходилось то и дело приспосабливаться к меняющимся условиям среды).
О том, что экологическая ниша, которую начали осваивать гоминиды, была для них новой, свидетельствует, в частности, полиморфизм ранних представителей клады человека — независимо от того, являются ли найденные останки действительно принадлежащими столь многим разным видам (или даже родам) или в ряде случаев демонстрируют лишь разнообразие локальных вариаций в рамках одного рода или вида. Возникновение любого нового таксона «до некоторой степени аналогично проникновению на малозаселенные острова»{1018} (т. е. в новую экологическую нишу), и на начальных этапах его существования имеет место «бурная дивергентная эволюция»{1019}, причем ранние члены таксона даже на низких таксономических уровнях резко
