взрослых крокодилов). У птиц подобная чешуя имеется на ногах, и слои кожи, покрывающие ее у зародыша, тоже сбрасываются после вылупления. Лоренцо Алибарди, специалист по эволюционному развитию перьев из Болонского университета, показал, что перья развиваются из тех самых слоев кожи зародыша, которые сбрасываются при образовании чешуи. Зародышевая чешуя при этом удлиняется, образуя трубчатые нити — бородки. Эти полые структуры напоминают волосы, однако имеют стенки из живых клеток, происходящих из определенных слоев зародышевой кожи, так что в любой части бородок могут отрастать ветви[69]. Самые простые перья (пуховые) представляют собой пучки бородок, растущих из одной точки, в то время как маховые перья оснащены множеством ветвистых бородок, плотными рядами отходящих от центрального стержня. Живые клетки стенок бородок откладывают кератин, а затем дегенерируют, обнажая построенную из кератина ветвящуюся структуру. Так развивается перо. У крокодилов имеются не только слои кожи и белки, задействованные в росте перьев, но даже гены, необходимые для управления этим процессом, что заставляет предположить наличие этих генов и у тех архозавров, которые были общими предками крокодилов и птиц. Изменились только программы развития. Близкое эмбриологическое родство между птичьими перьями и чешуей выдает также одна в высшей степени странная мутация, приводящая к тому, что у птиц на ногах на месте чешуй вырастают перья. Однако оперенных крокодилов еще никто пока не встречал.
В итоге складывается впечатление, что примитивные перья имелись чуть ли не у древнейших архозавров, и нет ничего удивительного в том, что у теропод начали отрастать “придатки эпидермиса”, по-видимому, весьма разнообразные, от щетинок (как у птерозавров) до простых ветвящихся структур вроде пуховых перьев. Но для чего они, если не для полета? На этот вопрос есть целый ряд правдоподобных ответов, отнюдь не взаимоисключающих: привлечение полового партнера, участие в работе органов чувств, защитные функции (придатки эпидермиса могли увеличивать видимые размеры тела или образовывать иглы, как у дикобраза), а также, разумеется, теплоизоляция. Перья, в изобилии обнаруженные у теропод, несомненно, повышают вероятность того, что эти животные были теплокровными, как и их современные родичи — птицы.
Имеются и другие данные, указывающие на то, что тероподы были довольно активными динозаврами — по крайней мере, они отличались выносливостью. В частности, это сведения, касающиеся строения сердца. У крокодилов и птиц, в отличие от ящериц и большинства других рептилий, мощное четырехкамерное сердце. Это заставляет предположить, что сердце такого типа унаследовано птицами и крокодилами от общих предков и что им обладали и другие архозавры, в том числе динозавры. Четырехкамерное сердце важно тем, что оно разделяет кровообращение на два круга, по одному из которых кровь поступает в легкие, а по второму — ко всем остальным органам. Эта схема имеет два важных преимущества. Во-первых, она позволяет под большим давлением закачивать кровь в мышцы, мозг и другие органы, не вызывая повреждений в тонких тканях легких (из-за которых может развиваться отек, нередко приводящий к смертельному исходу). Ясно, что более высокое давление крови позволяет поддерживать более высокий уровень активности, а также достигать намного более крупных размеров. Гигантские динозавры с длинными шеями не смогли бы снабжать свой мозг кровью без четырехкамерного сердца. Во-вторых, полное разделение системы кровообращения на два круга означает, что насыщенная кислородом кровь больше не смешивается с ненасыщенной, когда возвращается в сердце из легких, откуда она сразу же поступает в другие органы, с предельной эффективностью доставляя кислород туда, где он нужен. Хотя четырехкамерное сердце не обязательно означает теплокровность (в конце концов, крокодилы холоднокровны), без него добиться высокой аэробной мощности почти невозможно.
Дыхательная система теропод, судя по всему, была похожа на птичью и позволяла поддерживать высокий уровень активности. Механизм работы легких у птиц отличается от нашего. Он гораздо эффективнее даже на небольших высотах. На больших же высотах разница оказывается колоссальной. Птицы могут извлекать из разреженного воздуха втрое больше кислорода, чем млекопитающие. Именно поэтому гуси способны совершать перелеты, поднимаясь в небо на тысячи футов выше вершины Эвереста, в то время как млекопитающие начинают задыхаться и на куда меньших высотах.
Наши легкие устроены как дерево с глубоким разветвленным дуплом, в которое воздух попадает через отверстие у основания ствола (соответствующее трахее) и заходит в две ветви (соответствующих главным бронхам), где “распускается”. Но “веточки” наших легких заканчиваются не острыми концами, а маленькими надувными шариками — альвеолами, стенки которых пронизаны капиллярами. В этих шариках происходит газообмен: здесь гемоглобин, содержащийся в красных кровяных тельцах, отдает углекислый газ и связывает кислород, после чего насыщенная кислородом кровь возвращается в сердце. Вся система шариков при вдохе и выдохе надувается и сдувается, как кузнечные мехи, за счет работы диафрагмы и мышц грудной клетки. Неизбежный недостаток этой системы состоит в том, что разветвленное дупло заканчивается слепыми отростками, где воздух едва перемешивается, хотя именно туда и требуется обеспечить прежде всего приток воздуха. И даже тот воздух, который все-таки достигает альвеол, попутно смешивается с выдыхаемым воздухом и оказывается не таким уж и свежим.
Птичьи же легкие представляют собой превосходную модификацию легких рептилий. Легкие у рептилий обычно простые: это всего лишь большие надувные мешки, центральная полость которых разделена перегородками из легочной ткани — так называемыми септами. Легкие рептилий, как и млекопитающих, работают подобно кузнечным мехам — либо за счет расширения грудной клетки, либо (у крокодилов) за счет действующей по принципу поршня диафрагмы, соединенной с печенью и двигаемой мышцами, прикрепленными к лобковой кости. Это делает легкие крокодила похожими на шприц, который тоже наполняется за счет того, что его поршень отводится назад. Хотя этот способ дыхания вполне эффективен, птицы зашли намного дальше, превратив половину своего тела в сложную однонаправленную систему взаимосвязанных воздушных мешков. Воздух входит в их легкие не напрямую, а вначале поступает в воздушные мешки, после чего, уже на выходе, проходит сквозь легкие. В результате воздух в птичьих легких не застаивается, как в наших, а постоянно замещается. Свежий воздух в птичьих легких проходит мимо септ (тоже усовершенствованных) как на вдохе, так и на выдохе. Это происходит за счет движений нижней части грудной клетки и системы воздушных мешков задней части тела. Диафрагмы у птиц нет, что тоже принципиально. Более того, воздух в птичьих легких движется в одну сторону, а кровь — в другую, противоположную, что, согласно принципу противотока, позволяет осуществлять газообмен с максимальной эффективностью[70].
Вопрос, разделивший исследователей на два враждовавшие не одно десятилетие лагеря, касается того, какие легкие были у древних теропод: поршневые, как у крокодилов, или
