Упрощенное, но ясное и полезное представление классической эволюционной биологии одним из основателей СТЭ.
Schroedinger, Erwin. (1992) What Is Life?: With «Mind and Matter» and «Autobiographical Sketches». Cambridge, MA: Cambridge University Press. (Перевод: Шредингер Э. Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки / Пер. с англ. 3-е изд. Ижевск: РХД, 2002.)
Первое издание этой блестящей книги вышло в 1944 году на основе лекций Шредингера (одного из основателей квантовой механики), прочитанных им в Эдинбурге, где он жил во время Второй мировой войны. Эта очевидно устаревшая, однако удивительно доходчивая, пророческая книга все еще важна для обсуждения роли энтропии и информации в биологии.
Глава 2. От синтетической теории эволюции к эволюционной геномике: различные механизмы и пути эволюции
В этой главе мы продолжим обсуждение эволюционной биологии в период до появления геномики. Многие из обсуждаемых направлений развития не являлись предшественниками синтетической теории эволюции (СТЭ). На самом деле они возникали параллельно с развитием СТЭ, но были отвергнуты «каноном» вследствие «ужесточения» СТЭ. Достижения, которые обсуждаются в этой главе, относятся к интервалу между 1930 (публикация книги Рональда Фишера, которая ознаменовала вторую, зрелую стадию развития эволюционной биологии) и 1995 годами (первые сравнения полных геномов клеточных форм жизни). Моя цель здесь – вкратце обрисовать сложную сеть эволюционных идей, теорий и наблюдений, которые дополнили достаточно жесткую структуру СТЭ и стали пусковой площадкой для нового, «геномного» подхода к изучению эволюции.
Репликация цифровых носителей информации: центральный принцип биологии и необходимое и достаточное условие эволюции
Модель структуры ДНК, представленная Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком (очевидно, основанная на рентгеновских структурах, полученных Розалинд Франклин и другими), несомненно, является одним из главных открытий не только биологии XX века, но и всей истории биологии (Watson and Crick, 1953b). Однако этот прорыв не всегда упоминается в связи с принципами биологической эволюции.
С моей точки зрения, структура ДНК и модель ее репликации, которую Уотсон и Крик описали в своей второй классической статье как непосредственное следствие структуры (Watson and Crick, 1953a), являются важнейшим фундаментальным открытием в изучении эволюции со времени публикации «Происхождения видов…». По сути, Уотсон и Крик вывели из структуры ДНК биологическое воплощение общего принципа цифрового хранения, кодирования и передачи информации. Система биологической передачи информации, которую выявили их исследования, может рассматриваться как расширение принципа машины Тьюринга, сначала через правила комплементарности нуклеотидных оснований (в процессах репликации и транскрипции), a затем в процессе трансляции, через генетический код (см. рис. 2–1). По сути, пусть и не в историческом смысле, эти открытия вытеснили концепцию Дарвина, в том смысле, что вся дарвиновская схема эволюции является прямым следствием механизма репликации ДНК. Для всех известных форм жизни биологическая передача цифровой информации влечет за собой исполнение следующих простых фундаментальных принципов[15].
Генетический материал любого организма состоит из линейной последовательности символов, четырех оснований нуклеиновых кислот, которая, прямо или косвенно, кодирует всю информацию, необходимую для построения организма[16].
Репликация генетического материала, являющегося механической основой наследственности, осуществляется на основе принципа однозначного комплементарного соответствия между A и T(U), и G и С. (Так называемые правила Чаргафа, по имени их первооткрывателя, австрийского, a затем американского химика Эрвина Чаргаффа[17].)
Рис. 2–1. Передача информации в биологических системах и превращение естественного отбора и генетического дрейфа в эпифеномены репликации. Белые круги на схеме обозначают изменения относительно оригинальной последовательности.
Уотсон и Крик описали эти ключевые принципы генетических систем в двух своих статьях, вышедших в 1953 году. Дальнейшие исследования добавили два очень важных аспекта:
1. Принцип комплементарности используется не только во время репликации, но и во время транскрипции ДНК во все виды РНК и во время трансляции мРНК в белок с помощью адапторных молекул тРНК.
2. Те же самые принципы цифровой репликации и декодирования применимы и для генетических систем, в которых генетический материал отличается от двойной спирали ДНК, изначально описанной Уотсоном и Криком, и состоит из РНК или односпиральной ДНК (например, у многих вирусов).
Теория информации твердо стоит на том, что передача информации абсолютно без ошибок невозможна в принципе. В реальности вероятность ошибки в любом конечном сообщении может быть сведена к минимуму, но любое снижение уровня ошибок при передаче информации возможно только за счет затраты энергии. Эта связь непосредственно следует из законов термодинамики. Центральный принцип эволюции может быть сформулирован следующим образом:
Репликация цифровых носителей информации неизбежно подвержена ошибкам, что влечет за собой эволюцию этих носителей путем естественного отбора и случайного дрейфа генов при условии, что уровень ошибок репликации ниже катастрофического порога, имеющего порядок величины от одной до десяти ошибок на геном за один цикл репликации[18].
Назовем это обобщение принципом подверженной ошибкам репликации (ПОР)[19]. Этот принцип становится самоочевидным, как только мы осознаем существование и основной механизм репликации. Он был впервые описан математически в теории Манфреда Эйгена (Eigen, 1971), который также ввел понятие концепции порога ошибки (Biebricher and Eigen, 2005) – эта теория и ее применение будут рассматриваться далее в главе 12. ПОР основывается на следующих двух предположениях, которые могут показаться очевидными, но заслуживают тем не менее особого упоминания:
1. Ошибки репликации наследуются (проходят через циклы репликации).
2. Существует обратная связь между генотипом и фенотипом: некоторые ошибки репликации влияют на эффективность и точность репликации как отрицательно, так и положительно.
Это и отличает биологические репликаторы с их «неограниченной наследуемостью» от репликаторов с «ограниченной наследуемостью», таких как кристаллы или ряд химических циклов, которые реплицируются, но не передают накопленные дефекты последующим поколениям (Szathmary, 2000). Упрощенно говоря, разница в том, что в нуклеиновых кислотах замена одного нуклеотида на другой влияет только на передаваемую информацию, а не на физические или химические свойства носителя информации (во всяком случае, не значительно), как в случае небиологических систем.
В принципе должен существовать и нижний порог частоты ошибок репликации. Очевидно, что если математическое ожидание числа ошибок на цикл репликации стремится к нулю, то разнообразие становится недостаточным для эволюционного процесса. Однако необходимо заметить, что уровень ошибок репликации нуклеиновых кислот, определяемый эмпирически, в отсутствие сложных корректирующих механизмов (как, например, в РНК вирусов), не намного ниже верхнего, катастрофического порога. Таким образом, необходимым условием эволюции является достаточно низкий (а не достаточно высокий) уровень ошибок репликации[20]. Вопрос о том, в какой степени оптимизируется фактическая точность передачи информации в биологической системе (другими словами, эволюционирует ли эволюция), весьма сложен, интересен и широко обсуждается. Мы рассмотрим его подробнее в главе 9.
Несмотря на то что вся естественно эволюционировавшая жизнь основана на репликации нуклеиновых кислот, ПОР не зависит от физической природы репликаторов, как можно видеть на примере эволюции компьютерных вирусов и различных компьютерных моделей эволюции искусственной жизни (Lenski et al., 2003). Тем не менее вопрос о том, необходим ли цифровой код для эволюции или эволюция может происходить и в аналоговых системах, весьма интересен и до сих пор остается открытым.
В главе 1 был затронут вопрос o псевдотавтологичной природе естественного отбора. По сути, ПОР действительно в значительной мере тривиализирует естественный отбор и генетический дрейф (два фундаментальных принципа эволюции), как бы отбирая у них статус независимых феноменов и низводя их до эпифеноменов ПОР. Это ни в коей мере не умаляет достижения Дарвина, Райта и других выдающихся эволюционных биологов и не уменьшает важность концепций естественного отбора и генетического дрейфа для описания эволюционных процессов на абстрактном уровне. Тем не менее открытие репликации с контролируемым уровнем ошибок обнаруживает более фундаментальные принципы, которые лежат в основе классических положений эволюционной биологии.
