Ключевое значение в построении системы протистов имеют такие ультраструкгурные признаки, как форма крист митохондрий, строение жгутикового аппарата, наличие и характер псевдоподий, организация покровов клетки, тип митоза и др.
Таким образом, для современной систематики водорослей характерно наличие множества систем, различающихся между собой в большей или меньшей степени не только на уровне небольших таксонов (роды, семейства, порядки, классы), но и на самых высоких таксономических уровнях (отделы, подцарства, царства,). Например, харовые водоросли в одном и том же объеме рассматриваются различными авторами в качестве отдела, класса или даже порядка. Более того, в одной системе их относят к царству Растения, в другой – к царству Протисты.
Другой пример. Цианобактерии являются типичными прокариотными организмами (в их клетках отсутствуют ядро и клеточные органеллы, характерные для эукариотов; имеются только рибосомы) и совершенно справедливо относятся к надцарству Procaryota. Вместе с тем по ряду существенных признаков (наличие, как у зеленых растений, хлорофилла а, каротиноидов, а также фикобилинов, как у красных водорослей, оксигенный тип фотосинтеза и др.) цианобактерии схожи с водорослями. В этой связи их часто называют синезелеными водорослями и рассматривают в курсе альгологии.
Многообразие существующих систем органического мира допускает определенную степень свободы их выбора. В данном пособии водоросли рассматриваются в составе разных царств – Eubacteria, Protista, Chromista и Plantae, а их классификация – по справочнику «Водоросли» (Вассер и др., 1989). Систематика отдела Зеленые водоросли (Chlorophyta) дается по книге «Жизнь растений», т. 3, 1977 г.
Систематика водорослей
1.4. Отдел Цианобактерии (Cyanobacteria), или синезеленые водоросли (Cyanophyta)
Цианобактерии, или синезеленые водоросли (или цианеи), представляют собой древнейшую уникальную в морфологическом и физиологическом отношении группу организмов. Многие свойства синезеленых водорослей (фиксация азота, прижизненные выделения органических веществ, оксигенный тип фотосинтеза) определяют их чрезвычайно важную роль в почве и водоемах. В последнее время цианеи стали объектами исследований биохимиков и физиологов, гидро- и микробиологов, генетиков и растениеводов, а также специалистов по космической биологии.
Отдел включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые), от микроскопических до видимых простым глазом организмы различной морфологической структуры. Колониальные формы существуют на протяжении всей жизни или на отдельных стадиях развития водоросли. Многоклеточные цианеи живут отдельными нитями или собраны в дернинки. Они имеют симметричные или асимметричные, простые или разветвленные трихомы (тела), интеркалярную или апикальную зоны роста. У ряда нитчатых цианей имеются специализированные клетки – гетероцисты с сильно утолщенными бесцветными двухслойными оболочками. Они принимают участие в процессе фиксации атмосферного азота.
Клетка одета сложной по строению и составу пектиновой оболочкой, часто ослизняющейся, под которой располагается протопласт, как правило, лишенный вакуолей с клеточным соком. В клетке отсутствуют обособленное ядро, хроматофоры, аппарат Гольджи, митохондрии, эндоплазматическая сеть.
Цитоплазма делится на центральную часть – центроплазму (нуклеоплазму) и окрашенную периферическую – хроматоплазму. Строение центроплазмы – аналога ядра у синезеленых водорослей – близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от строения клеток с оформленными ядрами.
В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие ламеллярные структуры и пигменты: хлорофилл а, каротиноиды и билихромопротеиды (синие фикоцианин и аллофикоцианин и красный фикоэритрин), поглощающие свет в области 540 – 630 нм, которая слабо используется всеми другими фотосинтезирующими организмами (такой способностью обладают и красные водоросли). Благодаря уникальному и лабильному составу пигментов, цианеи способны к поглощению света различных длин волн.
Запасные вещества представлены гликогеном, волютином, цианофициновыми зернами. У многих синезеленых водорослей в цитоплазме имеются газовые вакуоли.
Размножаются цианеи простым бинарным делением клеток, распадом колоний, фрагментацией нитей на отдельные участки таллома – гормогонии, способные прорастать в новые талломы, а также гонидиями, кокками, планококками. Гормогонии и — мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор.
Кокки — одноклеточные фрагменты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки.
Планококки — мелкие голые клетки, способные к самостоятельному движению.
Многие нитчатые цианеи образуют из одной, а иногда из двух и более соседствующих вегетативных клеток споры (акинеты), которые служат главным образом для перенесения неблагоприятных условий. Спорообразование свойственно ностоковым и хамесифоновым, у последних образуются экзо-и эндоспоры, служащие для размножения.
Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии развития у цианобактерий не выявлены.
Синезеленые водоросли распространены в пресных и соленых водах, на поверхности почвы, скалах, в горячих источниках, входят в состав лишайников. Вместе с бактериями цианеи обогащают почву органикой и азотом, способствуют эвтрофированию водоемов, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут быть использованы для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин В12, пигменты и др.) В период массового размножения в водоемах, так называемого «цветения» воды, некоторые цианеи токсичны для водных животных. Отдельные виды могут использоваться в пищу.
Синезеленые водоросли делят на 3 класса: Хроококкофициевые, Хамесифонофициевые и Гормогониофициевые. Классификация основана на особенностях строения таллома и размножения цианеи.
Класс Хроококкофициевые (Chroococcophyceae)
Класс включает колониальные и одноклеточные организмы. Колонии образуются в основном не разошедшимися после деления клетками, реже путем их слипания. Клетки в колонии располагаются преимущественно беспорядочно. Они не дифференцированы на основания и вершину. Размножаются вегетативным путем. Гетероцисты, а также эндо- и экзоспоры отсутствуют. В классе 2 порядка и 35 родов.
Рис. 1.1. Microcystis. Общий вид колонии (а) и отдельные клетки (б)
Порядок Хроококкальные (Chroococcales). Объединяет широко распространенные одноклеточные и колониальные формы, свободноплавающие или лежащие на субстрате. Отдельные представители ведут прикрепленный образ жизни.
Род микроцистис (Microcystis) - это микроскопические, как правило, бесформенные комочки слизи, в которую погружены беспорядочно расположенные мелкие шаровидные клетки. У многих видов клетки под микроскопом кажутся почти черными из-за обилия в них газовых вакуолей, благодаря которым колонии всплывают на поверхность воды. Очертания слизи этой колонии могут быть самыми разнообразными, причем иногда в слизи возникают своеобразные ячейки, благодаря чему колонии становятся сетчатыми (рис. 1.1).
Известно около 25 видов, распространенных в пресных и морских водоемах, а также в почве. В Беларуси выявлено 19 видов и 26 разновидностей[1]. Встречаются в водохранилищах, озерах и реках. Наиболее распространены М. синевато-зеленый (М. aeruginosa), М. Гревилля (М. grevillei) и М. порошковидный (М. pulverea). Некоторые виды токсичны.
Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)
Класс объединяет многоклеточные водоросли нитчатой или трихомной формы, у которых протопласты соседних клеток взаимосвязаны плазмодесмами. Трихомы голые или покрытые слизистыми влагалищами. Многим из них свойственны гетероцисты. Размножение происходит гормогониями, реже акинетами. Класс насчитывает свыше 10 порядков. Наиболее важными из них являются осциллаториальные и ностокальные.
Порядок Осциллаториальные (Oscillatoriales). Включает виды, имеющие однорядные гомоцитные трихомы, которые состоят из одинаковых клеток, за исключением верхушечной. Трихомы не имеют гетероцист и почти всегда лишены спор, часто подвижны в вегетативном состоянии.
К этому порядку относится большинство нитчатых синезеленых водорослей.
Род осциллатория (Oscillatoria) включает виды, часто образующие сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю после дождя, подводные предметы и растения, затягивают илистое дно и поверхность воды стоячих водоемов.
Осциллатория представляет собой длинные нити сине-зеленого цвета. Наблюдая за концом нити под микроскопом, можно заметить ее колебательные движения. Это колебание сопровождается вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением.
