В. тесно связана с морфологией и физиологией клеток, так как для вирусов клетки являются средой обитания; с другой стороны, размеры вирусных частиц близки к размерам крупных молекул, и это даёт возможность изучать их методами, применяемыми к молекулам (рентгеноструктурный анализ и т.п.). Основные проблемы современной В. — это систематика вирусов и химиотерапия вирусных заболеваний, а также вопросы, связанные с генетикой и молекулярной биологией.
Журналы по В.: «Вопросы вирусологии» (М., 1956—); «Archiv für die gesamte Virusforschung» (W., 1939—), «Virus» (Kyoto, 1951—); «Virology» (N. Y., 1955—); «Acta virologica» (Praha, 1957—); «Journal of General Virology» (L., 1967—); «Journal of Virology» (Baltimore, 1967—).
Лит.: Рыжков В. Л., Краткий очерк истории изучения вирусов, «Тр. института истории естествознания и техники АН СССР», 1961, т. 36, в. 8; Актуальные вопросы вирусологии, М., 1965; Молекулярные основы биологии вирусов, М., 1966; Жданов В. М., Гайдамович С. Я., Вирусология, М., 1966: Рыжков В. Л., Вирусология, в сб.: Развитие биологии в СССР, М., 1967; Вирусные болезни растений. Библиография отечественной литературы за 1924—1966 гг., М., 1967.
В. Л. Рыжков.
Вирусоскопия
Вирусоскопи'я (от вирусы и ...скопия ), метод микроскопического изучения строения вирусов. Частицы крупных вирусов (не менее 150 нм ) и их скопления могут после соответственной обработки быть выявлены и в световом микроскопе, но В. проводится главным образом с помощью электронного микроскопа.
Вирусы
Ви'русы (от лат. Virus — яд), фильтрующиеся вирусы, ультравирусы, возбудители инфекционных болезней растений, животных и человека, размножающиеся только в живых клетках. В. мельче большинства известных микробов; почти все В. проходят через бактериальные фильтры . В отличие от бактерий, В. не удаётся культивировать на обычных питательных средах. Для экспериментальных и медицинских целей (получения вакцин и др.) В. культивируют в животных и растительных организмах, куриных эмбрионах и в культурах тканей и клеток. В. вызывают многие заболевания: оспу, корь, грипп, полиомиелит, чуму рогатого скота и птиц, бешенство, ряд заболеваний рыб и земноводных, желтуху шелкопряда, мозаичную болезнь табака, закукливание овса, многие заболевания грибов и сине-зелёных водорослей и др. (см. Вирусные болезни , Вирусные болезни растений ). Обширный отряд В., поражающих бактерии, составляют бактериофаги .
Существование проходящих через бактериальные фильтры возбудителей инфекционных болезней было впервые показано в 1892 Д. И. Ивановским , открывшим фильтруемость возбудителя мозаичной болезни табака. Вскоре была доказана фильтруемость возбудителей ящура (1897), чумы рогатого скота (1899), оспы птиц (1902), бешенства (1903) и др. В современном смысле слово «В.» впервые применил М. Бейеринк (1899); раньше В. иногда называли и болезнетворных микробов, например возбудителя туберкулёза. По мере изучения В. всё более уточняется и суживается понятие о них. Возбудители ряда болезней, относимые ранее к В., например риккетсии и возбудители пситтакоза, исключены из этой группы организмов. Зрелые частицы В. — вирионы , или вироспоры, приспособлены к перенесению неблагоприятных условий вне организма и не обнаруживают на этой стадии никаких признаков жизни. Попав в организм, в чувствительные к В. клетки, вироспоры переходят в стадию развития и размножения, которая завершается образованием дочерних зрелых частиц В.
Строение и состав частиц В. Форма вирионов очень разнообразна. У многих бактериофагов они состоят из головки и отростка, у В. оспы они прямоугольные, у В. герпеса и гриппа — шарообразные, у В. мозаичной болезни табака — палочкообразные, у В. мозаичной болезни картофеля — нитевидные, у В. полиомиелита и жёлтой мозаики турнепса — многогранные шарики, у В. бешенства, а также мозаики пшеницы и люцерны — очертаниями похожи на палочки бактерий или напоминают пулю. По размерам В. делят на крупные (300—400 нм в диаметре), средние (80—125 нм ) и мелкие (20—30 нм ). Крупные В. можно видеть в световой микроскоп (обычный, фазово-контрастный, люминесцентный); остальные изучают только с помощью электронного микроскопа. Данные о размерах частиц В. получены методами ультрафильтрации, фракционного и аналитического ультрацентрифугирования, электрофореза в гелях и электронной микроскопии (табл.).
Размеры некоторых вирусов
(для сравнения даны размеры эритроцита, бактерии и некоторых молекул)*
Объект исследо- вания Масса (106- ат. м. во- дорода) Диаметр или- длина, умно- женная на- ширину (
нм ) Эритроцит . . . . . . . . 173000000 7500 Кишечная палоч- ка . . . . . . . . . . . . . . . 180000 (1000—3000) 5000 Вирус вакцины . . . . 2300 262∙209 « герпеса . . . . . . 1400 213∙175 « грииппа . . . . . . 700 103∙90 « бактерии Т2 . . . . 120 80∙60 (головка) 100∙20 (хвост) « мозаичной . . . болезни та- бака . . . . . . . . 39,2 300∙15 « Х картофе- ля . . . . . . . . . . 39,0 (500—580)∙10 « полиомие- лита . . . . . . . . 6,7 28 « жёлтой мо- заики тур- непса . . . . . . . 5,1 28 « ящура . . . . . . 5,1 28 Белок гемоцианин . . 6,7 59∙13,2 « гемоглобина лошади . . . . . 0,069 2,8∙0,6 « куриного яйца . . . . . . . . 0,040 1,8∙0,6
* Разные авторы в зависимости от применяемых ими методов и др. условий получали величины, отклоняющиеся от приводимых, однако порядок величин во всех случаях сохраняется.
В строении разных вирионов есть много общего. Все они имеют белковую оболочку — капсид и внутреннее содержимое — нуклеокапсид, состоящее главным образом из нуклеиновой кислоты (НК) — ДНК или РНК. Многие В. имеют поверхностную оболочку, покрывающую белковую. Отдельные элементы белковой оболочки называются капсомерами. У некоторых В. (например, мозаичной болезни табака) НК в виде спирали включена в белковую оболочку, без разрушения которой не может быть освобождена. У других В. (например, жёлтой мозаики турнепса) спирально закрученная нить НК лежит в капсиде, как в коробочке, и может выйти оттуда без разрушения оболочки. НК — носители наследственной информации о строении и свойствах В.; белки В. защищают НК, а также обусловливают ферментативные и антигенные свойства В. (см. Антигены , Ферменты ). Строение вирусных частиц, приспособленных к перенесению неблагоприятных условий, может быть и более сложным; таковы, например, полиэдры, образуемые некоторыми В. насекомых (они состоят из оболочки, кристаллической белковой массы и включенных в неё частиц В.).
Химический состав разных В. неодинаков. Одни В. содержат липиды; среди них есть В. с ДНК (оспы, герпеса и др.), с РНК (гриппа, птичьей чумы, саркомы Рауса, бронзовости помидора, жёлтой карликовости картофеля и др.). У других. В. липиды отсутствуют. В этой группе также есть В. с ДНК (аденовирусы, большинство бактериофагов, В. желтухи шелкопряда) и с РНК (полиомиелита, ящура; большинство В., вызывающих болезни растений; некоторые бактериофаги). Кроме липидов, белка и нуклеиновой кислоты, в В. встречаются в небольшом количестве полиамины (путресцин, спермидин и др.), иногда витамины (витамин B2 , фолиевая кислота), а также ряд металлов; в некоторых В. содержатся соединения белка с полисахаридами.
Размножение В. происходит в клетках. Бактериофаги растворяют оболочку бактерии и вводят в бактерию нить НК, причём капсид фага остаётся вне клетки. Многие В. поглощаются клеткой путём пиноцитоза . Попав в клетку, они освобождаются от оболочки. Первые этапы развития В. в клетке в общих чертах состоят в том, что строятся так называемые ранние белки, т. е. белки-ферменты, необходимые В. для репликации (удвоения) их НК. Так называемые поздние белки участвуют в образовании белковых оболочек дочерних вироспор. Из ферментов у В., содержащих ДНК, одним из первых синтезируется полимераза РНК, которая строит на нити ДНК информационную РНК (и-РНК). Эта РНК попадает на рибосомы клетки, где и происходит синтез других белков вирусной частицы (см. Белки , раздел Биосинтез). В., содержащие РНК, синтезируют полимеразу, катализирующую синтез новых частиц вирусной РНК; эта РНК переходит на рибосомы и контролирует синтез белка капсида. Таким образом, В., содержащие РНК, не нуждаются в ДНК для размножения и передачи генетической информации потомству (см. схему ).
