с защитными зооидами в первую очередь предохраняли именно от хищников-высасывателей.
В пермском периоде мшанки – единственные среди ныне живущих лофофорат – проникли в пресные водоемы. Для этого они «позаимствовали» способ выживания у пресноводных губок: создали «капсулы времени» – статобласты, в которых мшаночная почка, снабженная запасом пищи, могла пережить несколько засушливых или морозных лет. Дисковидные двустворчатые хитиновые статобласты с сетчатой поверхностью, хотя и достигают диаметра всего 0,5–0,8 мм, очень отличаются от любых других пресноводных ископаемых. Сетчатый рисунок на поверхности образован ячейками, при жизни заполненными газом, которые придают этим почкам плавучесть. По их обилию (например, в южноафриканском озере Мольтено, существовавшем около 225 млн лет назад) можно сказать, что расцвет пресноводных мшанок наступил в конце триасового периода. Больше от них ничего не остается, поскольку минерального скелета эти мшанки лишены. Относятся они к отдельной группе – покрыторотые, или филактолематы (Phylactolaemata; от греч. ϕυλαξ – страж, хранитель и λαιµοζ – глотка), поскольку их ротовое отверстие прикрыто небольшим выростом тела.
Следующая глобальная перестройка в микромире мшанок случилась в разгар мезозойской эры. Из многочисленных палеозойских стенолемат только те, кто обрел разнообразные зооиды – круглоротые, или циклостоматы (Cyclostomata; от греч. κυκλοζ – круг и στοµα – рот), дожили до лучших времен (рис. 12.11). Некоторые мезозойские новшества стали общим достоянием всех мшанок. У них появились выводковые камеры. Созревшая и ко всему готовая личинка сразу по выходе могла закрепиться на грунте вместо того, чтобы подрастать, болтаясь в полной опасностей толще воды. Зооиды мшанок стали почковаться не только вдоль поверхности прикрепления, но и перпендикулярно ей. Так было легче обрастать препятствия и нерасторопных соседей-соперников. Циклостоматы развернулись в борьбе за пространство раньше прочих родственниц, в позднетриасовую-раннемеловую эпоху: у них был большой жизненный опыт – с ордовикского периода. Ветвясь во все стороны, колонии мшанок-обрастателей лучше распределялись по поверхности.
Ктеностоматы (Ctenostomata; от греч. κτενος – гребень и στομα – рот), или гребнеротые мшанки, ввязались в борьбу за существование позднее – с позднемеловой эпохи. Эти животные имели давнюю историю как сверлящие организмы. Хотя от самих таких мшанок, даже от их скелетов, ничего не остается, примечательные дырки в чужих раковинах, похожие на мелкое сито, ни с чем другим спутать невозможно. По этим сложным микропорам можно в подробностях реконструировать строение всей колонии. Появились такие зоарии в ордовикском периоде (470 млн лет назад), прожили долгую, скрытую от посторонних глаз (и зубов) жизнь, чтобы в меловом периоде «выйти в свет», дав начало остальным гребнеротым, которые стали конкурентами других мшанок-обрастателей.
Гребнеротые мшанки обзавелись подвижными шипами для обороны от прожорливых голожаберных моллюсков – главных своих врагов наряду с морскими пауками. Гребенчатые щитки (они и дали название этой группе) надежно прикрыли поверхность уплощенных зооидов. Зооиды одной колонии образовали сплошную зону облова так, что щупальца соседей почти не соприкасались, но действовали в едином темпе и порыве. Водный ток устремлялся к центру колонии, лишенному зооидов, где восходил вверх в виде сильной струи, как дым в каминной трубе. Слаженная работа зооидов ускоряла прохождение воды сквозь колонию, и пищи поступало больше. У автозооидов, за счет которых все кормились, рот открывался шире, и выходящий поток не мешал входящему. Новшества гребнеротых оказались весомее, чем у других мшанок, а обмен веществ происходил в ускоренном темпе. В результате их быстро развивавшиеся колонии часто обрастали родственников-конкурентов, буквально подавляя их.
Наибольшим разнообразием зооидов отличались близкие родственники гребнеротых – губоротые, или хейлостоматы (Cheilostomata; от греч. χειλος – губа и στομα – рот), которые появились в конце юрского периода (160 млн лет назад; рис. 20.14).
Кроме питающих автозооидов, у них есть специальные дисковидные особи, закрепляющие колонию на субстрате, и два разных типа «защитников». Первые – это мелкие зооиды-вибракулярии с одним покрытым шипиками щупальцем, которым они как хлыстом отбивались от обрастателей. Вторые – авикулярии (названные так из-за сходства с птичьим клювом) – благодаря подвижной крышечке захлопывались, словно мышеловка. «Защитники» разгоняли или даже хватали назойливых мелких хищников и нахлебников, а в случае большой опасности главный зооид мог спрятаться под крышечкой. Каждый автозооид мог почковаться, а мог вынашивать одно-единственное яйцо, для которого строил «детскую» – небольшую ячейку (овицеллу). Развивающийся зародыш питается за счет материнского организма: в какой-то степени как плод у плацентарных млекопитающих.
Вторая половина мелового периода ознаменовалась «проливными» планктонными дождями, что привело к накоплению тонких известковых илов, давших название периоду. Выжить мелким существам в таких условиях было непросто. Одни мшанки научились закрываться наглухо крышечками и «засыпать» на время под слоем осадка, пока его не размоет штормами. Другие научились ходить. Отважились на это губоротые – для столь мелких существ это был поистине огромный шаг. Колонии таких мшанок разрастались в виде диска около 2 см диаметром (и не более того: рост подобной колонии – конечный). На выпуклой верхней стороне сидели питающие автозооиды овальной формы, на уплощенной нижней располагались вибракулярии и автозооиды с утолщенными стенками, а также непитающие зооиды, укрепляющие подошву. Именно вибракулярии и служили ножками. Если присмотреться, колония напоминает модель спиральной галактики в миниатюре, поскольку зооиды почковались, образуя спиральные ряды, что тоже усиливало общую постройку. И все же лучший способ перемещения заключается в том, чтобы оседлать раковину более подвижной улитки, или панцирь краба, или – два в одном – жилище рака-отшельника (рис. 20.14). Научились мшанки и восстанавливать поврежденную часть колонии, латая дырки на обломанном краю и возводя усиленные «бастионы» всем коллективом.
В итоге гребнеротые и губоротые, а также обновленные круглоротые мшанки с быстро растущими колониями составляют подавляющее большинство среди современных мшанок и лофофорат в целом. За считаные месяцы они могут покрыть тонким слоем немаленькое затонувшее судно. Да и вообще в море редко можно найти твердую поверхность, на которой не было бы легко узнаваемой сеточки…
На этом заканчивается история современных лофофорат, но не будем забывать и тех, кого уже нет рядом с нами. Конечно, большинство устаревших конструкций осталось в далеком эдиакарском-кембрийском прошлом. Однако была среди лофофорат по крайней мере еще одна интересная группа, о которой стоит упомянуть. Палеонтологи знали представителей этой группы давно, но не догадывались, кто это: тентакулитоидов относили отчасти к моллюскам, а отчасти к кольчатым червям. Тентакулитоиды (Tentaculitoida; от лат. tentaculum – щупать) существовали в трех довольно разных формах с середины ордовикского периода (460 млн лет назад). Все они были миниатюрными созданиями – несколько миллиметров длиной или в диаметре. Силурийско-девонские тентакулиты (Tentaculitida) строили узкоконические раковинки (обычно до 1,5 см длиной) с тонкими продольными и резко выступающими поперечными ребрами, создававшими на поверхности сетчатую скульптуру (рис. 20.15). Из-за миниатюрности и отсутствия каких-либо следов прикрепления считалось, что тентакулиты, населявшие исключительно тропические моря, переносились по воле волн и течений. (Именно из-за похожести раковин на
