заступник. Своими замечательными плодами[325] они кормят тысячи видов плодоядных млекопитающих, птиц и насекомых, а взамен получают выгоду в виде распространения их семян на большие расстояния.
Фикусы могут помочь нам сдержать разрушение природы: это пионерные древесные породы, прекрасно подходящие для лесовосстановления, а в городах поддерживают местную фауну. Фига (соцветие, а позже – плод фикуса) на самом деле представляет собой замкнутый цветонос, похожий по форме на кувшин, внутри которого находятся тысячи очень простых цветков. Мясистые стенки «кувшина» надежно защищают ценные репродуктивные структуры фикуса от хищников и паразитов, а единственный вход узкий и прикрыт чешуйками, что делает практически невозможным проникновение в святая святых инжира. К счастью, семейство специализированных опылителей прошло рука об руку с этим своеобразным растением весь его эволюционный путь: это агаониды, или «фиговые осы».
Когда самка осы проникает внутрь соцветия фиги, она рассеивает по нему сотни яиц. Кроме того, она непреднамеренно переносит на своем теле пыльцу из собственной фикусовой колыбели, где терлась о тычинки. После кладки яиц самка осы погибает, и фикус поглощает ее[326]. Потомство осы растет внутри фиги, рядом с семенами фикуса, которые развиваются в опыленных цветках. Первыми вылупляются самцы агаонид. Они бескрылы, и перед ними стоит одна-единственная задача: спариться со своими сестрами. Если вам мало инцеста в исполнении насекомых, то это еще и секс без согласия одной из сторон: самцы спариваются с самками, пока те еще в плену своей фикусовой колыбели.
Напоследок самцы все-таки предпринимают попытку вести себя как джентльмены и прогрызают в стенке соцветия выходные тоннели. Для самцов они не предназначены: этим ребятам не суждено увидеть дневной свет – они всю свою жизнь проводят в родильном отделении внутри фиги и умирают, едва закончив тоннели. Тоннели нужны для того, чтобы сестры, с которыми они спаривались, могли сбежать из камеры, где согрешили инцестом в юном возрасте. Только что спарившиеся самки с удовольствием резвятся внутри плода, покрываясь пыльцой, прежде чем выбраться через тоннели наружу в поисках собственных фикусных роддомов, которые они будут опылять.
История союза фикуса и осы насчитывает 75 миллионов лет – это один из самых древних случаев эволюционной дружбы, а также один из самых экстремальных. В эволюции их геномов согласованно развивались гены, отвечающие за морфологическое развитие растения, и гены, которые контролируют развитие органов и размеры тела у осы[327]. До недавнего времени считалось, что история эволюции фикуса и осы – это идеальный случай верной дружбы, когда у каждого фикуса есть собственный род ос, вступающий в союз-опыление с единственным растительным партнером и непоколебимо верный ему. Однако геномный анализ показал, что эта коэволюционная сказка вовсе не так идеальна: в этих отношениях было множество случаев смены хозяина и гибридизации фикусов. Неверность способствовала эволюции огромного разнообразия как среди фикусов, так и среди ос[328]. И действительно, род Ficus – один из самых разнообразных родов древесных растений, объединяющий более 800 описанных видов, и столько же насчитывается видов ос-опылителей.
Где бы мы были без агаонид? Прежде всего мы не знали бы ни инжирного пудинга, ни инжирной брускетты, ни приправленного инжиром таджина. С экономической точки зрения удар был бы несколько более болезненным, особенно для таких стран, как Турция, которая экспортирует инжир почти на 300 миллионов долларов ежегодно. В 2019 году оборот мировой торговли инжиром оценивался почти в 600 миллионов долларов[329] (это около 162 000 тонн инжира), что ставит его на 2551-е место в списке самых продаваемых продуктов в мире (из 4648).
Считается, что из-за своего крохотного размера (1–2 миллиметра) и краткой взрослой стадии жизни (от одного до двух дней) агаониды особенно уязвимы перед лицом угрозы глобального потепления. Экспериментальное разведение тропических агаонид при различных сценариях глобального потепления показало, что повышение температуры на 3 °C или более приведет к сокращению продолжительности активной жизни взрослых особей[330]: с повышением температуры на каждые 2 °C вероятность гибели агаонид возрастает в 1,4–2,6 раза. Сократившаяся продолжительность жизни означает, что у них будет меньше времени, чтобы отыскать восприимчивое растение-хозяина, опылить его и отложить яйца. Побочный эффект для фикусов может оказаться разрушительным. Учитывая важность этих растений для естественной и измененной человеком среды обитания, здоровье этих крохотных опылителей должно вызывать у нас серьезную озабоченность.
По правде говоря, ущерб, нанесенный промышленному разведению инжира, беспокоит нас меньше всего, поскольку производители вполне могут заставить инжир созревать в отсутствие ос, опрыскивая его растительными гормонами[331]. Но самой прискорбной утратой стал бы тяжкий труд 75 миллионов лет эволюционной истории и то невероятное биоразнообразие, которое она породила: помните, что это не только растения фикусов (около 800 видов) и осы (около 800 видов), это еще и гэндальфовская опека фикусов над целыми экосистемами. Утрата экосистем, существовавших за счет фикусов, окажет побочное воздействие на нескольких трофических уровнях, разрушая более широкие сети биологических взаимосвязей[332]. Будем надеяться, что короткое время существования поколения агаонид дает им эволюционное преимущество, необходимое для адаптации.
Надеюсь, вы не забыли, что пчелы – это всего лишь осы, разучившиеся охотиться. А теперь немного вас запутаю и расскажу, что есть и другие осы, которые разучились охотиться. Masarinae – это осы семейства веспид, обманчиво похожие на своих охочих до мяса родственников, но на самом деле они – кроткие вегетарианцы, которые не сообразят, что делать с сочной гусеницей или аппетитной мухой, даже если им подадут ее на блюдечке. Все 350 их видов потеряли способность охотиться и вместо этого собирают пыльцу и нектар с растений, используя свой длинный, как у пчел, хоботок (язычок). Неудивительно, что они известны как «цветочные осы».
Почему же это осы, а не пчелы? У них нет пчелиных пыльцевых корзиночек на задних ногах. Вместо этого они запасают пыльцу внутри своего тела в специальном расширении пищевода, которое называется зобик[333]. Вернувшись в гнездо, цветочная оса отрыгивает пыльцу, смешивает ее с небольшим количеством нектара и помещает в заранее подготовленную ячею вместе со свежеотложенным яйцом. Сохранившееся внешнее сходство с осами-веспинами, их близкими родственницами, вероятно, помогает цветочным осам отпугивать хищников. Цветочные осы широко, но неравномерно распространены в некоторых частях Африки, в западной части США, в Центральной и Южной Америке, в Австралии, в некоторых частях Южной Европы и на Дальнем Востоке, в том числе в Китае. Фактически единственный материк, на котором они не встречаются, – это Антарктида. При такой космополитической репутации можно подумать, что нам должно быть известно о них достаточно много, но, к сожалению, они относятся к числу наименее изученных ос. Когда-то они считались довольно редкими, но в действительности они обитают повсюду в изобилии. Самым привлекательным местом для исследования цветочных ос
