В свое время, изучая процесс строительства галерей у термитов, известный французский энтймолог Р. Грассе выдвинул теорию стигметрии, объясняющую стереотипность элементов термитника различиями в действиях строителей на разной высоте от пола. Такой подход поясняет и связь между размерами особей и размерами ходов и камер. Но это касается технологии сооружения отдельных элементов гнезда, соизмеримых с самими строителями. Муравейник же превосходит муравья в тысячи раз. Вот и остается муравьям разве что «взяться за руки», чтобы выстроить купол правильной формы.
Одновременно, по-видимому, решается и другая очень важная задача — соответствие размеров гнезда численности семьи. В слишком маленьком гнезде тесно, содержать очень большое — оказывается не под силу. Поэтому размеры гнезда, как правило, оптимальны для конкретной семьи. В природе задача оптимизации гнезда решается радикально: либо надстраивается купол, либо сооружаются новые секции. Уменьшение семьи влечет за собой уменьшение гнезда. Если муравьев поместить в гипсовый садок неподходящих размеров, то они либо концентрируются в части камер, если садок велик, либо «лишние» особи уходят из садка.
У самых различных видов муравьев, объединяемых лишь одним принципом общего вторичного деления территории*, фуражиры составляют определенную часть семьи, в среднем около 13%. Также постоянен и процент особей, занятых уходом за самками и расплодом (25-30%). На долю строителей и муравьев-наблюдателей на поверхности купола у рыжих и тонкоголовых муравьев приходится 10-12%. На постоянстве последней величины и основывается связь между численностью семьи и размерами гнезда. Эта зависимость обнаружена и у других видов, например у строящего земляные кочки желтого земляного муравья. Даже в тех случаях, когда муравьи строят лишь небольшие временные купола для согревания личинок, сохраняется четкая связь между численностью семьи и размерами гнезда.
Имеется зона регулярных контактов и потоков фуражиров. Это гнездовой вал. Частота контактов невысока и сводится к периодическому обмену тактильными сигналами*, а также к постоянному наблюдению за ситуацией в ближайшей части соседнего сектора гнездового вала. Сильное возбуждение муравьев в пограничной зоне одного из секторов привлекает туда часть фуражиров из соседней колонны. При этом отдельные фуражиры могут увлечься и попасть в чужой поток фуражиров. Такие переходы возможны только на гнездовом валу или в непосредственной близости от него. На пространственной обособленности колонн на кормовом участке все это не сказывается: потоки продолжают отталкиваться друг от друга, а сам участок остается поделенным между колоннами. Основанное на общей бдительности взаимодействие фуражиров помогает муравьям заблаговременно выявить угрозу гнезду. Надо отметить, что это всегда реакция отдельных особей или небольших групп муравьев. Чтобы активизировалась колонна в целом, источники возбуждения должны действовать непосредственно в ее гнездовом секторе. Действия колонн при этом не согласуются. Единственным местом на поверхности гнезда, воздействие на которое может вызвать общую ответную реакцию семьи, является маковка купола.
Следует отметить, что схемы взаимодействия муравьев перечисленных выше функциональных групп различны. Во внутреннем конусе каждая колонна обменивается молодью непосредственно со всеми остальными колоннами. Чтобы установить это, мы провели следующий опыт. Куколок с разноцветными метками выложили в несколько приемов на разные кормовые дороги гнезда.
Муравьи тут же начали заносить куколок в гнездо. Почти одновременно меченые куколки начали поступать в соседнее родственное гнездо, куколки с каждой новой меткой составляли определенную часть от общего числа выложенных на соответствующей дороге.
Обмен по принципу «каждая с каждой» отражает и поддерживает определенный тип взаимодействия колонн в семье муравьев. Здесь действуют многосторонние связи без какого-либо предпочтения кому-либо из партнеров.
Возможность многостороннего контакта имеется и у особей, занятых на поверхности купола. Правда, не у всех, а лишь у тех муравьев, которые функционируют на самой маковке, где смыкаются границы всех секторов. Здесь обычно максимальное число наблюдателей, так как это самое ответственное место муравейника, маковку, восстанавливают в первую очередь. Эта часть гнезда оформляется сразу же, даже если место, над которым оно должно находиться, оказалось в результате разрушения на уровне почвы.
Возможно, в какой-то мере маковка воплощает целостность муравейника.
Действительно, разделить верхнюю часть купола на две, сделать его двуглавым — значит положить начало глубокому и долгому процессу перестройки всей организации семьи. Нередко это приводит даже к разделению муравейника на два.
На остальной поверхности купола колонны контактируют и обмениваются сигнальной информацией только по эстафете. Преднамеренной передачи информации из колонны в колонну нет; муравьи воспринимают как сигналы тревоги специфические позы других особей в минуты опасности. Не имеет значения, принял ли такую позу муравей из своей или соседней колонны. Состояние возбуждения поддерживается специальными веществами-феромонами тревоги, или торибонами, выделяемыми муравьями при появлении угрозы.
Эстафетные контакты фуражиров разных колонн на гнездовом валу связаны с ролью взаимодействия особей данной функциональной группы в жизни семьи. В результате такого взаимодействия устанавливаются радиальные структуры кормового участка, а для сохранения целостности семьи контакты фуражиров значения не имеют.
Вообще гнездовой вал играет у многих видов муравьев особую роль. Здесь организационная структура семьи трансформируется в пространственную структуру кормового участка и начинается раздел сфер влияния колонн вне гнезда: определяются направления кормовых дорог или потоков фуражиров в тех случаях, когда постоянных дорог нет. Дальнейшее размежевание колонн на территории осуществляется при взаимодействии отталкивающихся друг от друга потоков фуражиров. В остальных частях кормового участка границы поддерживаются группами фуражиров, численность которых в пограничных зонах обычно выше, нежели в среднем по участку.
В итоге складывается достаточно сложная и вместе с тем рациональная система постоянного взаимодействия колонн в гнезде и на территории, схематично изображенная на рис. 8. И хотя колонны обособлены и во многом развиваются почти независимо друг от друга, они все-таки составляют единое целое — семью.
Подытоживая изложенное в этом разделе, следует назвать два фактора, наиболее важных для сохранения семьи муравьев: общее гнездо и регулярные обмены особями Гнездо важно не только как жилище, общая крыша. В таком гнезде присутствует и постоянно выравнивается единый запах семьи. Ведь именно по запаху муравьи отличают своих от чужих. Пока муравейники имеют одинаковые или близкие запахи, воины между ними не будет. Встретившись на куполе или вдали от него рабочие муравьи первым делом обмениваются легкими ударами антенн. В булавах антенн находятся хеморецепторы, с помощью которых муравей и определяет запах различных предметов, в том числе и запах муравьев. Свой будет отпущен или привлечен к какой-нибудь деятельности. Чужому не поздоровится; его либо разорвут на части, либо изгонят.
Обмены как средство сохранения лояльных отношений колонн дополняют общность гнезда и общность гнездового запаха.
Однако обмены оказываются крайне необходимыми при выполнении еще одного определяющего условия устойчивости семьи: сравнимости колонн по численности.
Сравнимость колонн по численности населения
Сколько-нибудь выраженной иерархии колонн в пределах семьи нет. В секционных гнездах это обусловлено тем, что все секции единого гнезда равны между собой. Одинаковы по численности и колонны, населяющие секции. Это показано на разных видах, относящихся к различным родам и подсемействам.
Численность населения одной секции стабильна для каждого вида в конкретных условиях обитания. А поскольку отношения группировок муравьев одного вида отражают в конечном счете соотношение численности этих группировок, то основа для доминирования какой-либо из колонн в семьях, обитающих в секционных гнездах, отсутствует.
У стабилизированной семьи рыжих лесных муравьев все обстоит сложнее, так как с сооружением купола численность муравьев перестает зависеть от емкости подземной части гнезда. Купол можно надстроить, увеличив его диаметр и высоту. Увеличился объем купола — возросли возможности гнезда вместить дополнительное количество особей. Поэтому какой-то определенной численности колонны здесь нет.
