Едва ли в биологии есть проблема более важная, чем вопрос о происхождении нашего инстинктивного социального поведения. Ответ на него равнозначен объяснению одного из величайших переходов в уровнях биологической организации – от организма к суперорганизму, например, от муравья к организованной колонии муравьев или от отдельного примата к организованному человеческому сообществу.
Самые сложные формы социальной организации возникают при высоких уровнях сотрудничества. Развитию такой организации способствуют альтруистические действия, совершаемые как минимум некоторыми членами колонии. Высочайший уровень сотрудничества и альтруизма присущ эусоциальности, при которой рабочие особи колонии частично или полностью отказываются от размножения, чтобы повысить эффективность размножения «королевской» касты, именно для этого и предназначенной.
Как я указывал выше, существует две конкурирующие теории происхождения развитой социальной организации. Первая из них – традиционная теория естественного отбора. Она подтверждается на примере самых разных социальных и несоциальных феноменов, а также постоянно уточняется с момента появления современной популяционной генетики в 1920-е годы и синтеза эволюционной теории в 1930-е. Эта теория исходит из того, что в качестве единицы наследования выступает ген – обычно как часть сети генов, а цель естественного отбора – признак, кодируемый этим геном. Например, у людей есть патологический мутантный ген, вызывающий развитие муковисцидоза. Этот ген редок, так как наличие муковисцидоза в фенотипе способствует отрицательному отбору – то есть укорачивает жизнь и снижает шансы на размножение. Среди полезных мутантных генов можно отметить тот, который кодирует усвояемость молока у взрослых. Этот ген возник в африканских и европейских популяциях людей, занимавшихся молочным скотоводством; носители такого мутантного гена получили возможность утолять голод молоком, что повысило их выживаемость и репродуктивный успех.
Ген, отвечающий за продолжительность жизни и репродуктивный успех члена группы по сравнению с другими членами той же группы, становится объектом индивидуального естественного отбора. Ген, кодирующий признак, связанный с кооперацией и другими формами взаимодействия с собратьями по группе, может подлежать или не подлежать индивидуальному отбору. Так или иначе, такой ген, вероятно, повысит шансы на выживание и общий репродуктивный успех всей группы. Поскольку одни группы конкурируют с другими, как в форме прямых конфликтов, так и на уровне сравнительной эффективности добычи жизненно важных ресурсов, эти признаки подвергаются естественному отбору. В частности, гены, отвечающие за взаимодействие, то есть социальные признаки, становятся объектом группового отбора.
Таков упрощенный сценарий эволюции согласно классической теории естественного отбора. Ловкий вор преследует собственные интересы, но его действия ослабляют всю группу. Любые гены, предписывающие антисоциальное поведение, будут из поколения в поколение усиливаться в данной группе, но, подобно паразиту, подтачивающему здоровье организма, действия вора ослабляют группу и в конечном итоге его самого. Другая крайность: отважный воин ведет свое племя к победе, но погибает в бою. В результате он не успевает оставить потомков либо его потомство будет немногочисленно. Гены героизма погибают вместе с ним, но выжившие члены группы, сохранившие гены героизма, будут процветать и плодиться.
Два уровня естественного отбора – индивидуальный и групповой, представленные этими крайностями, противостоят друг другу. Со временем это приведет либо к равновесию между разнонаправленными генами, либо к полному исчезновению одного из двух признаков. Действие данного механизма можно резюмировать так: эгоисты побеждают внутри группы, но группы альтруистов одерживают верх над группами эгоистов.
Теория совокупной приспособленности в противовес классической теории естественного отбора, а соответственно, и укоренившимся принципам популяционной генетики рассматривает в качестве единицы отбора члена группы, а не его индивидуальные гены. Социальная эволюция возникает из суммы взаимодействий индивида с каждым из других членов группы, причем учитывает степень наследственного родства между членами каждой пары. Любые влияния этого множества взаимодействий на отдельную особь – как положительные, так и отрицательные – образуют совокупную приспособленность данной особи.
Хотя противоречия между теориями естественного отбора и совокупной приспособленности временами дают о себе знать, допущения теории совокупной приспособленности оказались применимыми лишь в экстремальных условиях, едва ли возможных на Земле или на какой-либо другой планете. Ни один случай совокупной приспособленности не был непосредственно измерен. Все они были выведены путем косвенного анализа, называемого «регрессивным методом». К сожалению, этот метод оказался математически несостоятельным. Тем более ошибочно считать единицей отбора не ген, а отдельную особь или группу.
Прежде чем продолжить рассказ об этих теориях, имеет смысл взять пример эволюции социального поведения и посмотреть, как его интерпретирует каждая из теорий.
Демонстрируя роль родственных связей и убедительность своей теории, сторонники концепции совокупной приспособленности всегда приводят в качестве доказательства муравьев. У многих видов муравьев прослеживается такой жизненный цикл: в брачный период молодые матки, а также самцы изгоняются из муравейника. После спаривания матки не возвращаются домой, а расселяются на новых местах, давая начало колониям. Самцы же умирают в течение нескольких часов. Муравьиные матки (царицы) гораздо крупнее самцов, соответственно на их выращивание вся колония тратит больше ресурсов.
Теория совокупной приспособленности дает следующее объяснение различиям в размерах между муравьиными самками и самцами (его предложил в 1970-е годы биолог Роберт Триверс). Механизм половой дифференциации у муравьев довольно необычен, и самки поддерживают более тесные отношения со своими сестрами, чем с братьями (предполагается, что каждая матка спаривается только с одним самцом). Рабочие муравьи воспитывают младшее поколение, продолжает Триверс, и к сестрам относятся благосклоннее, чем к братьям, а следовательно, вкладывают гораздо больше в будущих цариц, чем в самцов. Колония, в которой контрольные функции выполняют рабочие муравьи, достигает этого, делая цариц намного крупнее. Этот процесс, логически вытекающий из теории совокупной приспособленности, называют косвенным естественным отбором.
Напротив, стандартная модель популяционной генетики исходит из прямого естественного отбора и проверяет его экспериментами в полевых и лабораторных условиях. Всем энтомологам известно, что крупный размер муравьиной матки обусловлен тем, что она создает новую колонию. Матка выкапывает гнездо, забирается в него и выращивает первое поколение рабочих особей, которые питаются накопленными маткой резервами – то есть жиром и питательными веществами, которые матка получает от переваривания собственных крыльев. Самец маленький, так как его единственная функция – оплодотворить матку. После спаривания он умирает. (Кстати, у некоторых видов муравьев матка может жить больше двадцати лет.) Следовательно, сложное объяснение предпочтений по половому признаку, предлагаемое теорией совокупной приспособленности, неверно.
Другое ключевое предположение теории совокупной приспособленности – о том, что рабочие особи контролируют распределение полов в колонии, – также ошибочно. У матки есть семяприемник – большой мешковидный орган, в котором хранится оплодотворенная сперма. На семяприемнике есть клапан, с помощью которого самка задает пол потомства. Если сперма выделяется для оплодотворения яйца в яичнике, то рождается самка. В противном случае яйцо не оплодотворяется, и из него появляется самец. Далее под действием целого комплекса факторов некоторые женские яйца и личинки самок превращаются в цариц, причем рабочие муравьи контролируют лишь часть из этих факторов.
Полвека назад, когда научные данные еще были относительно скудны, считалось, что именно теория совокупной приспособленности наиболее убедительно объясняет происхождение сложных механизмов социального поведения. Эта теория зародилась в 1955 году на основе простой математической модели, предложенной британским генетиком Джоном Холдейном. Холдейн изложил следующие аргументы (я привожу их в немного измененном виде, чтобы они были понятнее). Допустим, вы – бездетный холостяк, стоите на берегу реки. Тут вы видите, что в воду упал ваш брат, он тонет. Течение реки очень сильное, а вы – плохой пловец, так что вы понимаете, что если сейчас прыгнете в воду, чтобы спасти брата, то, вероятно, утонете сами. Поэтому такой поступок требует с вашей стороны альтруизма. Но (утверждает Холдейн) от ваших генов альтруизма не требуется, в том числе от тех, что делают вас альтруистом. Вот как далее рассуждает Холдейн: поскольку утопающий – ваш брат, половина генов у вас идентична. Итак, вы прыгаете в реку, спасаете брата и, с большой вероятностью, погибаете. Вас больше нет, но половина ваших генов уцелела. Теперь, чтобы возместить генетическую потерю от вашей смерти, спасенному брату остается завести еще двоих детей. Ген – это единица отбора, и именно гены играют важнейшую роль в эволюции под действием естественного отбора.
