Если представить такое сравнительно простое следящее устройство в качестве аналога глазодвигательной системы, можно видеть, что оно будет выполнять некоторые элементарные функции, характерные для глазодвигательной системы: слежение за движущимся объектом; смену точек фиксации при резком перемещении стимула из центрального положения, где он освещал оба фотоэлемента, на периферию; движение оптической системы в том случае, когда стимул стабилизирован относительно нее (в этом последнем случае движение будет происходить до тех пор, пока система не дойдет до крайнего положения, либо пока не прекратится действие стимула).
Некоторое усложнение описанного варианта следящей системы, а именно увеличение числа фотоэлементов и включение отрицательной обратной связи, ограничивающей развиваемую системой скорость (аналог проприоцепции), позволяет еще более полно описать работу глазодвигательной системы. Усложненный вариант следящей системы представлен на рисунке 1.6.
Рис. 1.6. Вариант следящей системы
1 – упругие элементы, возвращающие систему в нейтральное положение; 2 – мозаика фотоэлементов; 3 – элементы выделения ускорения системы; 4 – цепь отрицательной обратной связи
Несколько фотоэлементов включены в цепь таким образом, что скорость электромотора будет тем больше, чем дальше от центра расположен возбуждаемый фотоэлемент.
Подобная система работает следующим образом. При возбуждении одного или нескольких «периферических» фотоэлементов включается первый электромотор (1). При этом в силу последовательного подключения новых элементов, расположенных между первоначально возбужденным (периферическим) фотоэлементом и центральным, скорость движения будет прогрессивно нарастать. Однако через некоторое достаточно короткое время сигнал от скоростного демпфера (3) (аналог проприоцептивной обратной связи) включает в действие второй мотор (2). Это ограничивает скорость поворота оптической системы. Последовательное приближение проекции светового стимула к центру приводит к уменьшению скорости поворота. Последний этап работы всей системы представляет собой затухающий колебательный процесс. В силу инерционности передачи сигнала от возбуждаемых фотоэлементов оптическая система поворачивается на угол, больший, чем требуется для точной настройки; в результате возникает новый сигнал и система начинает перемещаться в противоположном направлении, компенсируя возникающее рассогласование. Режим затухающего колебания можно наблюдать в случае скачков глаза при больших угловых расстояниях между начальной и конечной точками фиксации.
Предложенная модель, как нам представляется, может объяснить многие факты, выявленные при изучении движений глаз, в том числе и те, которые получены в исследованиях движений глаз при восприятии движущихся объектов. Как известно, после того как произошел скачок, обеспечивающий совмещение фовеальной области с движущимся стимулом, прослеживание начинается практически мгновенно; заметного латентного периода между концом скачка и началом прослеживающего движения глаза нет [119].
Сторонники концепции программированного движения, объясняя этот факт, вынуждены утверждать, что подготовка прослеживания осуществляется еще до скачка. С точки зрения предлагаемой нами концепции глазодвигательного механизма как следящей системы, этот факт может быть объяснен проще. Он, естественно, вытекает из принципов работы следящей системы. Сигнал рассогласования, вызванный движущимся стимулом, приводит глазодвигательную систему в движение с увеличивающейся скоростью (скачок), но после совмещения центральной области со стимулом скорость движения глаза подстраивается к скорости стимула, поскольку только при этом условии возможно сохранение достигнутого совмещения. Глазодвигательная система работает таким образом, чтобы проекция стимула находилась в центральной области сетчатки. В результате следящее движение является относительно плавным, возникающие сигналы рассогласования тотчас же компенсируются, что соответствует некоторым отклонениям (зубцам) на регистрируемой общей кривой относительно плавного движения.
С гипотезой «следящей системы» согласуется также и тот факт, что в процессе прослеживания всегда имеет место некоторое отставание центральной области сетчатки (соответственно, зрительной оси) от движущегося стимула.
Прослеживание «убегающего стимула» (как, например, в опытах Ярбуса с зеркальцем, укрепленным на присоске [269]) имеет скачкообразный характер. Скачки наблюдаются также при прослеживании стимула, движущегося с ускорением. В соответствии с предложенной гипотезой такой характер движений обусловлен управляющим воздействием тормозящих проприоцептивных сигналов, возникающих при ускорениях движения глаза.
Предложенная гипотеза объясняет также тот факт, что при больших скачках время нарастания скорости меньше времени торможения, т. е. кривая изменения скорости скачка асимметрична [119]. Это обусловлено совместным действием уменьшения величины угла рассогласования (а следовательно, и управляющего сигнала) и связанного с ним уменьшения тормозящего действия проприоцептивной обратной связи. Эта гипотеза объясняет и тот факт, что при больших скачках (более 15–20°) наблюдается период движения глаза с относительно равномерной скоростью.
Факт перехода скользящего движения (в условиях стабилизации стимула) в скачок при больших значениях относительной яркости стимула может быть объяснен как результат воздействия тормозящих проприоцептивных сигналов. При большой относительной яркости движение глаза совершается со значительным ускорением, а развиваемая скорость превышает предельную величину, что обусловливает усиление тормозящих проприоцептивных сигналов обратной связи, а следовательно, и перерывы в движении.
Представление о глазодвигательной системе как следящей хорошо согласуется с данными, полученными при изучении движений глаз в условиях «узкого поля зрения».
Вопрос о саккадическом подавлении, часто возникающий в связи с оценкой зрительного восприятия и глазодвигательной регуляции в момент скачка, не имеет прямого отношения к рассматриваемому случаю. Во-первых, совершенно не обязательно полагать, что в качестве управляющих сигналов выступают только осознаваемые ощущения и восприятия. Во-вторых, поскольку режим скачка для следящей системы является «переходным» процессом, характеризующимся ее внутренней структурой, совершено не обязательно предполагать восприятие стимула в течение всего (или почти всего) времени скачка.
Следует заметить также, что само саккадическое подавление не является полным [271], а яркие стимулы во время движения глаз воспринимаются без подавления [260]. Не случайно некоторые авторы высказывают сомнение в самом факте существования саккадического подавления [31].
Одним из важных путей проверки любой гипотезы является анализ следствий, которые из нее вытекают.
1. Исходя из гипотезы «следящей системы» можно ожидать, что при предъявлении не одного, а нескольких стимулов, удаленных от fovea, движение глаза будет определяться как результирующий вектор нескольких векторов для каждого из стимулов в отдельности (согласно правилу параллелограмма).
С целью проверки высказанного предположения предъявлялись два стабилизированных относительно сетчатки стимула, одинаково удаленных от fovea и расположенных под некоторым углом по отношению друг к другу в плоскости, перпендикулярной зрительной оси (угол образован воображаемыми линиями, проведенными от центральной точки к каждому из двух стимулов). Испытуемому предлагалось наблюдать одновременно оба стимула. Если угол между равноудаленными от центра стимулами составляет 45°, то результирующий вектор должен проходить под углом 22,5° (по биссектрисе), а скорость результирующего движения должна быть в 1,84 раза больше, чем скорость любого из них в отдельности.
Эксперименты подтвердили это предположение. Направление движения совпало с ожидаемым, а его скорость оказалась в 1,5 раза больше скорости движения при предъявлении одного стимула. Некоторое расхождение между расчетной и реально наблюдаемой величинами скорости, по-видимому, объясняется тем, что зависимость скорости скользящего движения глаза от угла рассогласования различна для разных направлений (возможно также, что эта зависимость не является строго линейной).
Если испытуемому предлагалось наблюдать лишь за одним стимулом из предъявленной пары, движение и по скорости, и по направлению почти не отличалось от того движения, которое характерно для восприятия одного стимула. По-видимому, в этом случае возбуждение от второго стимула отфильтровалось и поэтому не оказало влияния на характеристики движения глаза. Аналогичные результаты получены при предъявлении трех стимулов.
