Прежде о принадлежности этих ископаемых долго и бесплодно спорили, и некоторые серьезные ученые не исключали их родства с членистоногими, каракатицами или черепахами. Реконструкции строения мозга со всеми парами черепных нервов, кровеносными сосудами и электросенсорными органами, сделанные Стеншё, оказались удивительно точны. Глядя на них, даже специалисты думали, что исследователь на самом деле изобразил каким-то образом уцелевший древний мозг.
Большими размерами эти существа не отличались: в длину обычно не более 30 см (рис. 4.1). Лишь позднедевонский гетерострак обручевия (Obruchevia) – один из последних среди этих существ – вымахал до 1,3 м. Ширина тела могла в два раза превосходить длину (и не случайно).
Рис. 4.1. Остеострак янаспис (Janaspis powriei), вид сверху на головной щит и крупные шевронные пластинки, покрывающие туловище, под ними проступают ромбические брюшные чешуи; длина 10 см; раннедевонская эпоха (419–411 млн лет); Шотландия (EU)
Очень разнородные головы и туловища были прикрыты панцирем, точнее, пластинами наружного скелета и чешуями. И сейчас среди панцирных бесчелюстных выделяют множество отдельных групп, по-разному связанных родством друг с другом, с круглоротыми и с рыбами (челюстноротыми). Самыми важными из них являлись астраспиды (Asraspida, ордовик: 475–460 млн лет назад), гетеростраки (Heterostraci, ордовик – девон: 470–365 млн лет назад), телодонты (Thelodonti, ордовик – девон: 458–360 млн лет назад), анаспиды (Anaspida, силур – девон: 425–365 млн лет назад), галеаспиды (Galeaspida, силур – девон: 438–370 млн лет назад) и остеостраки (Osteostraci, силур – девон: 435–360 млн лет назад) (рис. 4.2).
Палеоихтиологи обычно разделяют их на две большие группы: непарноноздревые (астраспиды, остеостраки, анаспиды и круглоротые) и парноноздревые (гетеростраки и телодонты). Казалось бы, какая разница – две ноздри или одна? Но, как мы увидим дальше на примере героя этой главы галеаспида шу-ю (который внешне вроде бы уподобился миногам и прочим существам с одним носовым мешком), от числа этих отверстий и связанных с ними органов зависела вся дальнейшая эволюция позвоночных.
Рис. 4.2. Бесчелюстные и их доля среди морских позвоночных (резкий перелом в численном соотношении этих двух групп в пользу челюстноротых приходится на раннедевонскую эпоху): бесчелюстные (сверху вниз) – Astraspis (астраспиды), Cephalaspis (остеостраки), Asiaspis (галеаспиды), Pteraspis и Olbiaspis (гетеростраки), Furcacauda (телодонты), Rhyncholepis (анаспиды); челюстноротые – Ischnacanthus (акантоды), Cladoselache (химеры), Parexus (акантоды), Mesacanthus (акантоды), Bothriolepis (антиархи), Panderichthys (элпистостегалии) (художник В. Абрамов)
Некоторые из них жили относительно недолго и на ограниченной акватории. Например, астраспиды (от греч. αστηρ «звезда» и ασπιζ «щит»; их известно всего несколько видов) – на западе Лавруссии (Северная Америка), а галеаспиды (от лат. galea – «шлем») – на мелководье тропического Южно-Китайского континента. Гетеростраки («разнощитковые», от греч. ετεροζ и οστρειον), анаспиды («лишенные щита», от греч. αν и ασπιζ), телодонты («сосочкозубые», от греч. τελοζ и οδουζ) и остеостраки («костнощитковые», от греч. οστεον и οστρειον) обитали в морях всей Лавруссии (включая ее европейскую часть) и Сибири, изредка доплывая до Гондваны.
Как следует из названий, почти все эти животные несли крепкие, как правило, трех- или четырехслойные кожные щитки (передняя часть) и чешую (остальное тело). Эти слои чаще всего были образованы двумя разными типами кости, дентином и энамелоидом. Тонкослоистый энамелоид с очень малым содержанием органического вещества покрывал скелетные элементы подобно эмали, делая их почти непробиваемыми и блестящими. Оба костных слоя не содержали клеток остеоцитов (такая кость называется «аспидин»). Нижний из них был пронизан правильной сетью тончайших (несколько микронов в диаметре) взаимно перпендикулярных канальцев, а верхний – более крупными извилистыми каналами. При жизни сквозь тонкие канальцы проходили коллагеновые волокна, связанные с мышечными тяжами и позволявшие щиткам смещаться относительно друг друга. Каналы большего диаметра вмещали кровеносные сосуды, благодаря которым кость могла рассасываться и надстраиваться. Так росли покровные пластины, а вместе с ними и все панцирное существо.
Рот обычно открывался вниз и вперед (и почти не закрывался – челюстей-то не было). Он вел в широкую ротожаберную полость, куда устремлялся поток воды, прежде чем покинуть ее сквозь жаберные отверстия. Последних могло быть до 45: их считают по числу межжаберных гребней, выступавших на нижней поверхности черепного свода и соответствовавших количеству жаберных дуг. (У современных круглоротых их от 5 до 15, у рыб – от 4 до 7.) Передний жаберный гребень подпирал поперечный желобок, где, вероятно, крепился мышечный клапан – парус, препятствовавший обратному току воды, как у миног.
Здесь еще раз следует подчеркнуть, что все эти существа – не рыбы и отличаются от них гораздо больше, чем рыбы от тюленей и китов. Преодолеть столь глубокий разрыв они и пытались разными способами всю свою сознательную эволюционную жизнь. Кому-то это в конце концов удалось, но кому именно – ученые спорят до сих пор. Дело в том, что многие из древних бесчелюстных независимо друг от друга приобретали фамильные черты челюстноротых. Например, у остеостраков появились клеточная костная ткань с остеоцитами, парные грудные плавники и связанный с ними плечевой пояс скелета, эпицеркальный хвостовой плавник. (В эпицеркальном плавнике позвоночный столб заходит в верхнюю лопасть, а в гипоцеркальном, как у многих бесчелюстных, – в нижнюю. Термины образованы от греч. επι – «над», υπο – «под» и κερκοζ – «хвост».) Парными грудными плавниками и похожим хвостом обзавелись и телодонты, которые к тому же усваивали пищу в кишечном тракте, разделенном на пищевод, объемный желудок, собственно кишку, а также имели печень (в отличие от круглоротых, обходящихся простой пищеварительной трубкой). Еще телодонты «освоили» конвейерную смену зубов. Правда, у них были не только ротовые, но и глоточные зубы. Именно последние развивались точно так же, как у акул: по мере нарастания на костной ткани зубных бугорков получались плотные дуговидные ряды с остриями, торчащими в одну сторону; эти зубные ряды поступательно смещались все дальше вперед.
Что же роднило всех этих животных? Не только отсутствие челюстей с настоящими (с нашей, человеческой, точки зрения) зубами и окостеневшего жаберного скелета. Прежде всего их родство выдавало строение мозга – раньше его реконструировали трудоемким методом Соллас, а теперь можно рассмотреть на компьютерном томографе. (На воспроизведение детальной картины все равно уходит довольно много времени – от нескольких часов до одного-двух дней.) Их мозг имел те же каналы восприятия окружающего мира, что у миног и миксин: три глаза, включая теменной (парапинеальный форамен); пару проходов, ведущих в слуховую капсулу к внутреннему уху; назогипофизарное отверстие (по сути, непарную ноздрю), открывавшееся наверху перед глазами.
Остеостраки, правда, отошли от общего плана (если таковой вообще существовал): у них на кожных костях головотуловищной части располагались две широкие боковые ложбинки и продолговатая теменная впадина, сплошь пронизанные мелкими порами (см. рис. 4.1). В поры открывались тончайшие канальцы, которые соединялись между собой. При жизни там, вероятно, проходили нервные волокна, а вблизи поверхности располагались скопления электросенсорных клеток, о чем догадался Эрик Стеншё. Обширная сеть канальцев образовывала весьма сложный орган, подобный ампулам Лоренцини у акулы-молота, рыбы-пилы и других хрящевых рыб. Этот орган выглядит как грозди миллиметровых слизистых мешочков, сосредоточенных на определенных участках головы и соединенных горизонтальными проходами. (Современные взрослые миноги тоже существа электрочувствительные, но они воспринимают низкочастотное электрическое поле лишь с помощью разрозненных утолщенных нервных окончаний, расположенных в коже головы и туловища.) Орган назван в честь открывшего его в 1678 г. Стефано Лоренцини – ихтиолога и хирурга при монастырской больнице Санта Мария Новелла во Флоренции. Пытливый исследователь отметил, что мешочки содержат слизь, но «они предназначены для иной, еще сокрытой цели»[5]. Истинное предназначение ампул выяснили лишь три века спустя. Они представляют собой мельчайшие сосуды, наполненные полупроводниковым гелем того же ионного состава, что и морская вода. Благодаря обмену электронами с внешней средой этот электролит улавливает малейшие (сотые доли микровольта) изменения в напряженности слабого электрического поля, создаваемые биоэлектрическим полем другого животного. В спинном и среднем мозге обладателя ампул возникает электрическая картина движения хищника, но чаще жертвы. В памяти акул такие картины даже запечатлеваются. Плотность пор и длина канальцев отражают особенности среды обитания хрящевых рыб: чем хуже видимость, тем сложнее орган…
Пластины и чешуи,
