словно турнирные рыцарские доспехи, плотно облекали тело остеостраков, галеаспид и многих других панцирников. Сходство с доспехами усиливали разные роговидные выступы сверху и по бокам, а роль забрала выполняли зубовидные костные пластины. Доспехи, судя по известному фильму Сергея Эйзенштейна, совсем не лучшее снаряжение для водных процедур, поэтому считается, что панцирные бесчелюстные были не очень хорошими пловцами. Уплощенное в спинно-брюшном направлении тело, нередко с далеко выступающим рылом, и отсутствие у многих из них парных плавников также вроде бы указывают на придонный и медлительный образ жизни.
На самом деле это не так: широкие боковые выступы, которые придавали многим древним бесчелюстным сходство с инопланетными звездолетами, а также длинное рыло увеличивали подъемную силу и снижали лобовое сопротивление. Уплощенные в спинно-брюшном направлении бесчелюстные плавали с той же скоростью, что и пластинокожие рыбы, а веретеновидные телодонты и анаспиды – даже быстрее. Вероятно, поэтому они и распространились всесветно.
В большинстве панцирные бесчелюстные были смиренными фильтраторами или придонными илоедами (они сохраняются с желудками, набитыми илом), обитавшими на мелководье и в морских лагунах. (Илоеды, впрочем, илом не питаются, а выбирают из него пытающихся скрыться там моллюсков, червей и прочую съедобную живность.) Внутренняя и боковые поверхности их колышкоподобных зубных пластин были покрыты фигурными зубчиками в виде кленовых листьев или треугольников. Такими ажурными «фигурками» укусить кого-либо вряд ли удавалось, а вот неспешно или быстро (в зависимости от возможностей жаберного аппарата) процеживать воду можно.
Несмотря на кажущуюся неуклюжесть и частое отсутствие мясистых парных плавников, обтекаемые панцирники буквально парили в водной стихии и, поводя мощными хвостами, закладывали крутые виражи, слаженно маневрируя в придонной мути, словно эскадра экранолетов. Они чутко воспринимали едва заметные пульсации электрического поля над проползавшими в иле и ничего не подозревавшими червями. Плавное, но сильное движение хвоста с мясистой и удлиненной верхней лопастью прижимало их к поверхности осадка. Они всасывали ил со всем живым содержимым, выпускали процеженную воду из обращенных вниз жаберных щелей и плавно по дуге уходили к поверхности моря…
Родственники остеостраков галеаспиды кое в чем намного превзошли своих собратьев. Ведь рыба с головы не только гниет, но и бурно эволюционирует. То же касается и ближайших рыбьих предшественников среди бесчелюстных. Это подтвердила находка раннесилурийского галеаспида шу-ю (Shuyu zhejiangensis), чье родовое имя переводится с китайского как «ранняя рыба», а видовое указывает на место, где его обнаружили, – провинция Чжэцзян на востоке Китая. Здесь, на западном берегу огромного озера Тайху, на поверхность выходят слои, отложившиеся на морском мелководье около 438 млн лет назад и буквально нашпигованные панцирями древнейших галеаспид.
Как и у многих других бесчелюстных, поверхность головотуловищного щита у галеаспид вдоль и поперек пересекали желобки, образующие причудливую решетку в его центральной части, а в среднем слое панциря проходили каналы, открывавшиеся наружу порами. В этих углублениях и полостях находились скопления чувствительных клеток, подобные рыбьим сейсмосенсорным органам боковой линии, улавливающие едва заметные колебания воды, создаваемые другими животными.
Головотуловищные щиты шу-ю не только идеально сохранились сами, но и уберегли от разрушения мозговую полость, которую можно рассмотреть на синхротронном рентгеновском томографе. Виртуальный трехмерный слепок мозга в подробностях демонстрирует все сенсорные полости, кровеносные сосуды и, главное, положение парных черепно-мозговых нервов – от обонятельного (I) и зрительного (II) до блуждающего (X). Число, порядок и отчасти даже функция этих важных ответвлений не изменились у позвоночных, включая человека, со времен шу-ю и позволяют понять, где и какие части мозга находились у древних животных. Обонятельные нервы, например, отходят от переднего отдела, а тройничный (V), разветвленный натрое и отвечающий за чувствительность кожи и движение некоторых мускулов, в том числе нижней челюсти, – от среднего.
Примечательно, что если снаружи голова шу-ю выглядела как у непарноноздревых (с ноздрей, сдвинутой к глазам, как у миноги), то внутри головного панциря находились две раздельные обонятельные луковицы. Они соединялись парой нервных тяжей с небольшим передним мозгом. Позади этого отдела располагались веретеновидный промежуточный мозг и (ниже) удлиненный гипофиз. Ведущий к гипофизу проход открывался не вверх, а вперед – в ротовую полость. С боков его обрамляли крупные сонные артерии. И носовые мешки отделились от гипофизарного прохода – как у челюстноротых. Эта анатомическая революция открывала простор для дальнейших преобразований всех органов головы у бесчелюстных. Проблема у других представителей этой группы, включая остеостраков, была в том (а у миног и миксин не только была, но и осталась), что расположение единой назогипофизарной полости, открытой вверх, предопределялось наличием непарной плакоды.
Плакоды (от греч. πλακουζ – «лепешка») – это подкововидные утолщения покровной ткани в головной части зародыша, где зарождаются многие компоненты органов чувств (например, глазные хрусталики). А вот чтобы целиком сформировались периферическая нервная система и лицевая часть черепа, включая челюсти и ротовые зубы, требуется участие клеток нервного гребня. Более того, лишь «совместными усилиями» клетки плакод и нервного гребня создают, скажем, тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы: первые образуют их ближний к мозгу отрезок, а вторые – дальний. То есть именно тесное взаимодействие клеток разного происхождения обеспечивает «нормальное проявление чувств». Так происходит в развитии современных челюстноротых, но не миног… У круглоротых нервный гребень никак не способствует формированию чувствительных нейронов мозга, и за все отвечают плакоды.
Мы никогда не увидим, из каких именно клеток состояли важные черепно-лицевые нервы шу-ю и его современников. Однако раздвоенный носовой мешок указывает на появление двух дополнительных боковых плакод. И, значит, клетки нервного гребня у этого бесчелюстного уже устремились вперед, образуя нервные узлы нового типа, а попутно и ткани, где закладывались челюсти. А в том, что челюсти у рыб в какой-то степени уподобились жаберным дугам, нет ничего удивительного: новый орган развивался в прямой зависимости от уже имевшегося генного комплекса.
На некоторых образцах шу-ю можно увидеть детали кровеносной системы. В них он тоже ближе к челюстноротым, чем к своим названым родственникам – вымершим остеостракам и еще живым миногам. Скажем, спинная аорта, когда-то несшая насыщенную кислородом кровь от жаберных лепестков ко всем органам тела, у галеаспид была парной и проходила через хрящевое основание черепа. И укрупненные боковые вены головы, направлявшие отработанную кровь к предсердию, занимали то же место, где у челюстноротых расположились яремные вены. Появились глазнично-носовые артерии и вены, что опять же связано с раздвоением носового мешка. А вот разветвленная и расходившаяся к краям головотуловищного щита подкожная сеть тончайших капилляров, питаемых поверхностной артерией, в мире позвоночных, пожалуй, аналогов не имеет. Не исключено, что эта сеть обслуживала канальцы, подобные электрочувствительным органам остеостраков.
Шу-ю помог раскрыть и тайну происхождения еще одного важного органа позвоночных – барабанной полости среднего уха и связанной с ней евстахиевой трубы. Предполагалось, что это внутричерепное пространство образуется на основе эмбрионального подъязычно-нижнечелюстного (жаберного) кармана. А карман является рудиментом брызгальца, которое когда-то было полноценной жаберной щелью, расположенной между самостоятельными челюстной и гиоидной дугами. (Брызгальце как функциональная полость сохранилось у многих хрящевых и некоторых «древних» костных рыб, таких как многоперы и осетровые, а также у форм, переходных между рыбами и наземными четвероногими, и даже у первых рептилий.) Вот только найти эту гипотетическую часть жаберного скелета ни у кого из давно вымерших рыб не удавалось. Вероятно, потому, что такая дуга перестала выполнять свои изначальные функции уже ко времени появления первых челюстноротых. Ее верхний элемент (гиомандибула) превратился в подвеску для нижней челюсти, а затем (у наземных четвероногих) крайний «кусочек» этого элемента стал одной из слуховых косточек (стременем); нижняя часть стала подъязычной костью. А вот у бесчелюстного шу-ю полноценная гиоидная жаберная дуга и соответствующая щель еще были!
Прочие части тела у шу-ю не сохранились, но как они выглядели, подсказывают остатки других галеаспидов. Например, у туцзяасписа (Tujiaaspis, от «туцзя» – имени народа, населяющего центральные провинции Китая, в том числе Хунань, откуда описано это ископаемое) все туловище, которое было значительно у́же головного щита и лишь ненамного длиннее, покрывали плотные ряды ромбовидных чешуй (16 штук на каждый квадратный миллиметр). Придатки его тела выглядели несколько необычно: три почти треугольных спинных плавника
