Индифферентные виды встречаются в широких пределах pH, от щелочных до кислых почв (овсяница овечья, фиалка болотная, полевица собачья, вороний глаз).
Изучение экологических групп растений позволяет выявить механизмы адаптаций к разным факторам среды, проследить роль видов в сложении сообществ, выявить основные закономерности в топографическом размещении, оценить их роль в обеспечении «всюдности» жизни.
2.2.2. Жизненные формы
Наиболее универсальной формой адаптаций принято считать жизненную форму, морфологический тип приспособления к среде обитания и к определенному образу жизни. Понятие связано с морфологией и систематикой организмов, продуктивностью, биоразнообразием, хорологией и эволюцией. Жизненные формы отражают функциональную роль организма в системе, структуру сообщества, выступают в роли индикаторов среды, определяют характер растительного покрова природных зон.
Жизненные формы растенийПервую физиономическую классификацию растений в 1806 г. предложил Гумбольдт. Он выделил 19 растительных форм, определяющих «физиономию природы», и назвал их именем растений, у которых соответствующая форма особенно хорошо выражена (формы банана, пальм, древовидных папоротников, алоэ, иглолистных, орхидей, виноградной лозы, кактусов, казуаринов, злаков и осок, мхов, листовидных лишайников, шляпочных грибов и др.). Гумбольдт первым обратил внимание на главное в учении о жизненных формах – на «выдающиеся черты» как следствие среды и образа жизни. «В необычайном множестве видов, – писал Гумбольдт, – можно установить определенные основные формы, к которым можно свести много других. Для определения этих типов… не следует обращать внимания… на мельчайшие органы размножения, околоцветник и плоды. Следует принимать во внимание лишь те выдающиеся черты, которые в массе придают местности индивидуальный характер».
Термин «жизненная форма» ввел в 1884 г. датский ботаник Й. Варминг (1841–1924). Он же сформулировал сущность этого понятия. Под жизненной формой ученый понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Жизненная форма, отмечал Варминг, проявляется в основном во внешнем облике и продолжительности жизни органов питания (в строении листьев и всего облиственного побега), в продолжительности жизни индивидуума, меньше – в строении и продолжительности жизни органов размножения и имеет приспособительное значение. В определении И.Г. Серебрякова (1962), жизненная форма представляет собой своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их наземные и подземные органы), сложившийся в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Габитус растения образует система вегетативных органов. Он формируется в определенных эдафоклиматических условиях как отражение приспособленности растений к этим условиям. Исходя из эколого-ценотических позиций, жизненная форма понимается Серебряковым как «выражение способности определенной группы растений к пространственному расселению и закреплению на территории, к участию в формировании растительного покрова».
Й. Варминг
Жизненные формы следует отличать от экологических групп растений. Они являются итогом становления вида в определенной экологической обстановке. Экологическая группа объединяет растения, сходные по отношению к определенному фактору среды, и представлена обычно разными, многими жизненными формами. Например, группа растений-ксерофитов включает стеблевые суккуленты (кактусы, кактусовидные молочаи), полукустарниковые хамефиты (некоторые полыни, солянки), талломные эпифиты (лишайники), дерновинные злаки, розетковые гемикриптофиты и др. Растения-гелиофиты есть, видимо, в составе всех жизненных форм растений. Суккуленты – это жизненная форма и одновременно экологическая группа растений, которая объединяет виды по однотипному критерию – запасанию и экономическому расходованию влаги.
Происхождение. Жизненные формы как типы приспособительных структур возникают в результате дивергенции и конвергенции. Дивергенция – это процесс расхождения признаков у родственных организмов, обитающих в разных средах. В сходных условиях в процессе конвергенции возникает общность морфологических структур у далеких по родству видов. При этом однотипному изменению подвержены только структуры, находящиеся в непосредственной связи со средой. Внутренние черты строения организмов остаются относительно неизменными, отражая родство видов. Так, в процессе адаптации к недостатку влаги возникла суккулентностъ (рис. 24). В аридных условиях суккулентную структуру (сочные мясистые листья или стебли, неглубокая разветвленная корневая система) приобрели кактусы (известно около 2000 видов), агавы (около 275 видов), алоэ (350 видов), многие молочаи, очитки, молодила, крассулы, эхеверии и др. Одиночные суккулентные виды характерны для некоторых мезофитных родов (например, для бегоний, пеларгоний и др.).
Рис. 24. Явление конвергенции среди суккулентных растений (по П. Рейвну, Р. Эверту, С. Айкхорну, 1990): а — молочай; б — кактус; в — хоодия из ластовиевых
Суккулентность как приспособительная структура проявилась в сходных, но географически разобщенных регионах земного шара. Так, кактусы встречаются в пустынях Мексики, полупустынных районах США, восточных и внутренних районах Бразилии, в Андах. Многие виды распространились вплоть до Патагонии. В то же время кактусов нет в Африке (кроме рода рипсалис в тропиках), Азии и Австралии. Листовые суккуленты (алоэ) распространены главным образом только в Южной Африке и на Мадагаскаре. Примером наиболее близкой, но географически отдаленной морфологической конвергенции являются кактусовидные молочаи (Африка) и древовидные кактусы (Мексика).
Как правило, наиболее приспособительный характер носят такие признаки, как форма роста (габитус), размеры листьев, одновременность их опадения в неблагоприятный период, степень защищенности почек, характер подземных органов, способность растения к вегетативному размножению и др. Далеко не все приспособительные признаки вида имеют отношение к характеристике его жизненной формы. Особенно мало дают экологической информации признаки, унаследованные от предковых форм, например вечнозеленость.
Рис. 25. Явление конвергенции в расположении глаз и ноздрей на поверхности воды у лягушки, крокодила и бегемота (по П. Фарбу, 1971)
Они, как подчеркивал Серебряков (1962), скорее отражают экологические условия минувших эпох, наделены наследственным консерватизмом, сами по себе не адаптивны.
Конвергентные адаптации характерны и для животных (рис. 25). Преобладающее большинство водных животных, например, имеют обтекаемую форму тела, заостренную с обоих концов, благодаря которой поток воды легко огибает тело и сопротивление при движении сводится к минимуму. Водные животные имеют плавники, ласты, ускоряющие процесс передвижения в воде. В ласты превращены крылья у пингвинов. Броненосцы (млекопитающие), мокрицы (равноногие), некоторые клещи (паукообразные) и жуки (насекомые) обладают одинаковой способностью сворачиваться, образуя закрытый со всех сторон шар для защиты от врагов и сохранения влаги в сухом местообитании. Представители разных систематических групп (плоские черви, пиявки, улитки, личинки многих насекомых), обитатели горных водотоков имеют плоскую форму и гладкую выпуклую поверхность тела без выступов, которая вместе с присосками обеспечивает устойчивость к сносу потоком воды.
Эколого-биологические особенности. Жизненная форма – понятие эколого-морфологическое, это экологический, географический и фитоценотический феномен.
Экологический феномен. Сущность жизненной формы определяет, как уже отмечалось, не все разнообразие признаков и свойств организмов, а только те, которые развиваются в результате непосредственной связи со средой обитания, обусловлены конституцией растения или животного. Связь со средой, а следовательно, жизненная форма, может изменяться по мере возмужалости и старения организма. Например, у ландыша майского и купены лекарственной проростки ведут подземный образ жизни, являясь гетеротрофами; взрослые особи видов – автотрофы, корневищные поликарпики. Стержнекорневые растения на первом году жизни могут быть стержнекистекор-невыми, кистекорневыми или корневищными. В этом и заключается постоянная необычайно чувствительная реакция на изменение условий среды, а поэтому следует различать жизненную форму особи и вида.
