Для теневыносливых растений характерна мозаичность листьев. Поскольку длина черешков различная, листья на побеге располагаются только в плоскости, направленной к свету. Такое расположение листьев помогает теневыносливым видам наиболее полно поглощать физиологически активный свет. В их листьях содержание хлорофилла выше, чем у светолюбивых растений. Очень совершенной системой надземных органов располагает ситник развесистый (Juncus effusus). Функцию фотосинтеза выполняют трубчатые (полые внутри) побеги растения, стенки которых образованы фотосинтезирующей тканью. Кроме того, побеги направлены косо вверх и не затеняют друг друга.
Особенностью лесных эфемероидов (хохлатки, ветреницы, гусиные луки) являются сезонные адаптации (они торопятся пройти жизненный цикл до полного облиствения древесных и кустарниковых растений).
Экспериментальное изучение некоторых древесных и кустарниковых растений позволило расположить их по мере убывания светолюбия в следующий ряд: робиния (лжеакация), лиственница европейская, ясень обыкновенный, рябина обыкновенная, осина, береза повислая, сосна обыкновенная, тополь черный, тополь белый, лещина обыкновенная, можжевельник обыкновенный, дуб черешчатый, туя западная, клен ясенелистный, ель обыкновенная, клен остролистный, граб обыкновенный, конский каштан обыкновенный, бук лесной, тис ягодный, самшит вечнозеленый. Наиболее теневыносливыми являются зеленые водоросли и особенно цианобактерии, которые обитают в почве. Они довольствуются светом, проникающим через трещины и поры почвы.
Экологические группы растений по отношению к влаге. Различают растения гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.
Гидатофиты (от греч. hydōr (hydatos) – вода, phyton – растение) – водные растения. Одни из них полностью погружены в воду (элодея канадская, рдесты – Potomogeton L., урути – Myriophyllum L.), другие (плейстофиты) плавают на ее поверхности (ряски, сальвиния плавающая – Salvinia natans, водокрас обыкновенный – Hydrocharis morsus-ranae) или имеют только плавающие листья. Гидатофиты чаще всего не имеют корней. Вода поглощается всей поверхностью тела. Корни укореняющихся видов утратили свои основные функции, они слабоветвистые, не имеют корневых волосков. У кубышки (Nuphar luteum), кувшинки (Nymphaea alba) функцию укоренения, отложения запасных веществ, вегетативного размножения выполняют корневища. У телореза (Stratiotes aloides) корешок, вырастающий из семени, внедряется в ил, но затем отмирает. Взрослое растение телореза имеет только придаточные плавающие корни.
В связи с водным образом жизни и в соответствии со степенью погруженности растений в воду гидатофиты выработали много уникальных приспособлений. Так, хлоропласта у них находятся не только в мезофилле листа, но и в эпидермисе. В некоторых случаях он слабо развит или полностью отсутствует. Мезофилл не дифференцирован. Плавучести растений способствует хорошее развитие аэренхимы, обилие воздухоносных межклетников и воздушных полостей, занимающих до 70 % объема тела, большее развитие поверхности по отношению к общей массе тела растений. Сильная рассеченность листовой пластинки на мелкие сегменты (шелковник Кауфмана – Batrachium Kaufmannii, уруть мутовчатая – Myriophyllum verticillatum, роголистник погруженный – Ceratophyllum demersum) способствует лучшему снабжению растения кислородом (рис. 19). Плавающие (надводные) листья отличаются по анатомическому строению, форме и величине от листьев, погруженных в воду (явление разнолистности – гетерофолии) (рис. 20). У подводных листьев эпидермис тонкий, без кутикулы. Тонкая пластинка листа лишена устьиц. Верхняя поверхность плавающих на воде листьев имеет повышенное количество устьиц.
Рис. 19. Шелковник Кауфмана. Гидатофит
Рис. 20. Форма листьев у стрелолиста обыкновенного в зависимости от условий произрастания (по Б. Уоллесу, А. Шрбу, 1964): а — на суше; б, в — в воде
Если вынуть из воды, например, рдест или элодею канадскую, нетрудно убедиться, что механические ткани у них развиты слабо, кроме растений, произрастающих в условиях стремительных потоков. Тело растений необыкновенно гибкое, мягкое и малопрочное. У некоторых видов получают развитие ветвистые толстостенные клетки-идиобласты.
У гидатофитов преобладает вегетативное размножение (почками, побегами, листьями). Так, у водокраса обыкновенного развиваются длинные подводные побеги, на концах которых к осени образуется почка. Она зимует на дне водоема. Весной благодаря образовавшейся воздушной полости почка легко поднимается на поверхность воды и дает начало новому растению. Растения посредством слизи легко приклеиваются к животным и переносятся на большие расстояния. С помощью воды переносятся и семена этих растений.
Гидрофиты (от греч. hydōr – вода, phyton – растение) – наземно-водные растения, или воздушно-водные (гелофиты), частично погруженные в воду (тростник обыкновенный, рогоз широколистный, камыш озерный). Имеют корневую систему. Произрастая на мелководьях, по берегам водоемов, обладают промежуточными между водными и наземными растениями признаками. У них имеются устьица, лучше развита механическая и проводящая ткани, достаточно хорошо выражена аэренхима. Корни лишены корневых волосков, листья сравнительно крупные (белокрыльник болотный – Calla palustris, калужница болотная).
Гигрофиты (от греч. hygros – влажность, phyton – растение,) – наземные растения влажных местообитаний: болот, заболоченных лугов и лесов, прибрежных временно затапливаемых территорий. У них лучше, чем у гидрофитов, развиты проводящие и механические ткани. Последние вместе с другими тканями определяют прочность растений, устойчивое вертикальное положение стеблей. Корни гигрофитов расположены в поверхностных горизонтах почвы. У многих видов (подмаренник болотный – Galium palustre, подмаренник топяной – G. uliginosum) корневая система развита слабо, у других (камыш лесной – Scirpus sylvaticus) имеются корневые волоски, что обеспечивает им возможность успешного произрастания при ухудшении водного режима.
Ксерофиты (от греч. xēros – сухой, phyton – растение) – растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную атмосферную и почвенную засуху. Исследованиями Н.А. Максимова (1952) доказано, что ксерофиты не являются сухолюбами. Они засухоустойчивы. В неблагоприятные периоды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или полностью сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. Способность выдерживать обезвоживание тканей объясняется особыми коллоидально-химическими свойствами цитоплазмы клеток этих растений. При наличии влаги некоторые ксерофиты транспирируют на единицу поверхности тела воды столько же или даже больше, чем мезофиты.
Недостаток влаги определяет ксероморфную организацию видов этой группы, что в большинстве случаев хорошо заметно. Листья некоторых ксерофитов (сосна обыкновенная, можжевельник, брусника) мелкие, плотные, жесткие, с толстой кутикулой и многослойным толстостенным эпидермисом. Они несут множество мелких устьиц. Если потери влаги при транспирации превышают ее количество, поступающее от корней, то устьица частично закрываются, что вызывает понижение скорости диффузии углекислого газа и уменьшение интенсивности фотосинтеза. Уменьшение транспирации достигается расположением устьиц глубоко в мякоти листа, а у сосны, например, на дне глубоких бороздок, заполненных зернышками воска.
Устьичная сторона листьев некоторых видов, например ковыля-волосатика, овсяницы овечьей (Festuca ovina), в результате свертывания пластинки в трубку оказывается внутри ее (рис. 21). У некоторых видов (араукария чилийская, агатис Брауна) устьичная щель прикрывается восковидной «пробочкой». Это уменьшает потерю влаги в условиях чрезмерной сухости воздуха и почвы. Такое же назначение имеют восковой налет и опушение. В соответствии с разными путями приспособления к одному и тому же фактору различают следующие группы ксерофитов: суккуленты, эуксерофиты, пойкилоксерофиты.
Суккуленты имеют хорошо развитую паренхимную ткань, запасающую воду. У стеблевых суккулентов (кактусы, молочаи) – мясистые и сочные стебли, у листовых (алоэ, агавы, очиток, молодило) – листья (рис. 22). Корневая система связана преимущественно с поверхностными горизонтами почвы, из которых они получают воду только во влажное время года.
Рис. 21. Поперечный срез листа ковыля-волосатика (по А. Кернеру, 1896): а — участок среза при большом увеличении; б — положение листовой пластинки во влажную погоду; в — положение листовой пластинки при засухе
Рис. 22. Молодило отпрысковое. Суккулент
Суккуленты отличаются низким осмотическим давлением (поэтому способны всасывать только воду атмосферных осадков), высокой вязкостью протоплазмы и большим содержанием (до 70 %) связанной воды, чем обеспечивается их жароустойчивость. Экономному расходованию воды способствуют приземистость растений, редукция листьев, развитый эпидермис, толстая кутикула, небольшое число устьиц (10–20 штук на 1 мм2), их закрытость днем. Распространение семян у некоторых видов связано с водой. Только в дождливую погоду у очитка едкого раскрываются плоды и мелкие семена вымываются и выносятся дождем.
