Наряду с видами, которые имеют широкий диапазон толерантности к одному фактору, но узкий к другому, существуют виды с широким диапазоном толерантности ко многим факторам. Эти виды имеют широкую экологическую амплитуду и называются эерихорными (от греч. chora – место, пространство), или эерибионтными. Эврихором является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), вид с ареалом, в пределах которого она успешно растет в разных климатических условиях (распространена от Шотландии и гор Андалузии в Испании до Охотского моря в Азии, встречается в горах Крыма и Кавказа) на почвах дерново-подзолистых, подзолистых, торфяно-болотных, разного механического состава и разной трофности, включая все типы леса, начиная от сосняка лишайникового до сосняка сфагнового. Серая крыса обитает в любых условиях, размножается при отрицательных температурах (промышленные холодильники) и при температуре до +55 °C (обшивки паровых котлов), передвигается на большие расстояния вдоль железных дорог, питается всеми видами корма.
Стенохорные (стенобионтные) виды имеют узкую экологическую амплитуду, обитают в специфических условиях (пещеры, горячие источники). Чаще являются эндемиками, паразитами. Произрастание ели сербской (Picea omorica) приурочено к известняковым отложениям крутых склонов гор Балканского полуострова. Эндем Восточного Закавказья (хребет Ейлар-Оухи) сосна эльдарская (Pinus eldarica) растет исключительно в зоне сухой степи на засоленных и известковых почвах.
На организмы действуют не отдельные факторы, а их совокупность. Действие одного фактора зависит от уровня выраженности прочих факторов. Корреляции с одним фактором не бывает. В 1909 г. немецкий агроном и физиолог А. Митчерлих показал, что величина урожая зависит от совокупности одновременно действующих факторов, что нашло выражение в законе эффективности факторов. В 1918 г. Б. Бауле закон переименовывается в закон совокупного (совместного) действия факторов, а затем получает окончательное название закон Митчерлиха – Бауле. При совместном действии происходит взаимообмен между факторами, их усиление (явление синергизма) или ослабление. Например, сильный ветер увеличивает транспирацию и испарение; высокие температуры животными переносятся труднее при повышенной влажности. Синергическое действие хорошо проявляется при правильном подборе комплекса удобрений.
Знание отмеченных законов помогает решать ряд практических задач, создавать, например, оптимальные условия при выращивании растений, содержании животных. При этом необходимо правильно выделять наиболее существенные факторы в жизни организмов, определять их функционально важную роль на основных этапах онтогенеза. При решении практических проблем применим закон фазовых реакций («польза – вред»), согласно которому малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), а более высокие, наоборот, угнетают или смертельно токсичны. Однако эта закономерность справедлива не для всех токсикантов и особенно спорна для малых доз радиации.
Глава 2
Адаптивная морфология организмов
Существование организмов в разнообразных и постоянно меняющихся условиях сред жизни возможно только благодаря сложным адаптивным программам, в основе которых лежат разные механизмы. Способность к адаптациям составляет одно из главных свойств живой материи. Адаптации возникают и развиваются одновременно с возникновением и становлением вида и проявляются на разных уровнях организации живой материи.
2.1. Адаптации организмов, правила и механизмы
Адаптация (от позднелат. adaptatio – приспособление) – это процесс приспособления строения и функций организмов (особей, видов) и их органов к факторам среды. А.С. Северцов (1981) определяет адаптацию как любое изменение организации, снижающее смертность под воздействием факторов среды. Адаптивным является всякий признак, снижающий элиминацию особей. В процессе адаптации возникает соответствие между факторами среды и способностями организмов процветать в ней, развивается гармония между организмом и средой.
Адаптации развиваются в ходе эволюции видов, в процессе адаптациогенеза. Естественный отбор объективно определяет направление возникающих адаптаций, творчески выбирая из разнообразного биологического материала (фенотипов) лишь тот, который оказывается пригодным для данных условий. Адаптации являются результатом жизни и смерти многих предшествующих поколений. Отсутствие отбора по признаку ведет к его разрушению и исчезновению. Адаптации всегда носят относительный характер и развиваются на основе определенных онтогенетических предпосылок или адаптационных явлений, которые наследственно не закреплены. Такие онтогенетические (фенотипические) адаптации обратимы, но наряду с генотипическими играют также важную роль в жизни организмов, и чем выше они стоят на эволюционной лестнице, тем их роль больше.
В сложных условиях среды каждый организм, популяция существуют благодаря комплексу адаптаций генотипических и онтогенетических, которые действуют одновременно, не исключая друг друга. Согласно правилу экологической индивидуальности Л.Г. Раменского, каждый вид адаптирован по-своему, индивидуально. В составе кактусов, например, имеются стеблевые (высокие древовидные, кронообразующие или канделябровидные, колонновидные, кустарниковидные) и карликовые формы. Карликовые кактусы являются шаровидными, ежеобразными, шишковидными и др. Адаптация вида совершается к определенной, строго специфической экологической нише, что отражает экологическая аксиома Дарвина. Высокая адаптированность к одному фактору, по закону относительной независимости адаптации, не дает такой степени приспособленности к другому фактору, она может даже ограничивать их действие. Организм, адаптированный, например, к водной среде, не может жить на суше.
В энергетическом отношении адаптация заключается в способности поддержания энергетического баланса организма, что было впервые аргументировано Н.И. Калабуховым. Энергетический баланс животные поддерживают путем снижения затрат энергии или, наоборот, повышенным ее потреблением. По первому пути пошли пойкилотермные животные, некоторые млекопитающие и птицы. Они обладают способностью избегать неблагоприятного действия внешних условий. Большинство гомойотермных животных активно противостоят экстремальным воздействиям среды, что сопряжено с колоссальными добавочными энергетическими расходами.
Адаптации представлены бесконечным разнообразием, трудно поддающимся обобщению. В основе этого разнообразия лежат следующие механизмы: генетические, физиологобиохимические, анатомо-морфологические, поведенческие, онтогенетические.
Генетические механизмы. Одной из ответных реакций организмов на неблагоприятные условия среды, чаще всего на суровые климатические условия, является полиплоидия. Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в условиях сурового климата. Больше всего полиплоидных видов растений отмечено в высокогорьях и в Арктике. Их количество увеличивается в широтном (с юга на север) и меридиальном (с запада на восток) направлениях по мере ухудшения климатических условий. Устойчивость полиплоидов объясняется увеличением объема генетической информации (числа геномов и генов), в результате чего возрастает уровень рекомбинационной изменчивости.
Регуляцией активности генов (выключение одних генов и активация других), отвечающих за ферменты в клетках, катализирующие одни и те же реакции, но при различных температурах, достигается акклимация, или процесс тепловой закалки организмов. Акклимация реализуется обычно за 10–15 суток, не ведет к морфологическим преобразованиям и протекает, например, при интродукции видов.
Физиолого-биохимические механизмы. Основой этих механизмов является гомеостаз внутренней среды организма. В ответ на возмущения во внутренней среде, пришедшие из среды внешней, нервной или нервно-гуморальной системой запускаются разные механизмы. Терморегуляцию гомойотермного животного отражает схема (рис. 11). У гомойотермных животных в ответ на снижение температуры окружающей среды происходит, например, рефлекторное усиление теплопродукции. Оно достигается путем выделения тепла функционирующими органами, тканями (химическая терморегуляция) и специфическим терморегуляторным теплообразованием (сократительный термогенез). Сократительный термогенез протекает в скелетной мускулатуре, не затрагивая ее прямую моторную деятельность, а также в покоящейся мышце. У млекопитающих одной из форм термогенеза является также окисление особой бурой жировой ткани, содержащей большое количество митохондрий и пронизанной многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла, от которого нагреваются в первую очередь вблизи расположенные сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы, а также центральная нервная система.
