При этом, спасаясь от хищников и пользуясь возникшими источниками энергии, самые разные системы увеличивали размер. Чем крупней система, тем труднее ее съесть, так что в спасении от выедания множество систем не только оделось в жесткие покровы, но и сильно увеличился их средний размер. Хищники тоже старались увеличиться — шла гонка на увеличение размера и защищенности. Быстро были достигнуты предельные размеры для данного типа организации системы.
«Проблема монополиста», абсолютного хищника, решена: заинтересованные стороны достигли предельных размеров, конкурентное преимущество потеряно.
Подобные примеры
Нарастающее увеличение размеров многих групп динозавров также было вызвано конкуренцией за размер между хищниками и жертвами, достигнуты предельные размеры.
Почти постоянное увеличение размеров бабочек было вызвано стремлением вывести личинку в крупный размерный класс, где с ней не смогли бы справиться даже крупные насекомые-хищники, достигнуты (почти) предельные размеры.
http://macroevolution.narod.ru/hzh.htm
Появление крупных дневных хищников — стрекоз — оказалось очень сильным изобретением: стрекозы были очень совершенными и крупнейшими (предельный размер) летающими хищниками и поедали всех летающих существ. Прочие наземные существа вынуждены были избрать иные стратегии — они сделали ставку на жизнь в лесной подстилке, а летали в сумерки, при опасности прятались (тараканы). Монополия сохранялась миллионы лет.
Динозавры: тупик специализации — разрушение монополии
Крупный и средний размерный класс был занят динозаврами — хищными и травоядными. В рамках прямой конкуренции — создания системы-хищника, способного соперничать с хищными динозаврами, или системы-травоядного, способного отбиться от хищных динозавров, у млекопитающих не было шансов.
Существуют десятки эволюционных сценариев, описывающих вымирание динозавров. Самые плохие указывают на внешний фактор, вроде падения метеорита и наступившей «ядерной зимы». Что поумнее, разбирают внутренние взаимодействия в системе. Например, одна из сценарных гипотез гласит: млекопитающие, очень подвижные и находящиеся в мелком размерном классе, были серьезнейшими конкурентами самых молодых детенышей динозавров. В силу организационных ограничений динозавры не могли увеличить размер потомства (яйцо обладает пределом прочности оболочки), даже самые огромные должны были рождаться очень маленькими, и их во множестве поедали млекопитающие. Крупные динозавры не могли быть многочисленными, их бы не прокормила площадь, так что крупных непобедимых противников млекопитающие «взяли» за слабое звено — съели мелких детенышей. Динозавры пытались противопоставить этой стратегии защиту потомства родителями, но размер играл против них: многотонное существо не может эффективно нянькать крошечное потомство. Можно сказать так: крупный размерный класс ограничивает проникновение в детальность мелкого уровня размеров, где могут хозяйничать совсем другие виды.
Гипотез много, и тут неуместно сравнивать все. Можно указать на общую стратегию обыгрывания абсолютного хищника и супермонополиста.
Достижение предельного уровня специализации какой-то подсистемы означает, что ни одна другая система не может обыграть данную систему в «ее» игру. Но это же означает, что у системы накапливаются внутренние противоречия — все ресурсы ее внутренней организации направлены на обеспечение превосходства в той ее выигрышной подсистеме, приспособлении, которым она отвечает на любые изменения среды. Нельзя быть равноадаптивным по всем мыслимым направлениям, поскольку ограничены как энергетические резервы, так и запас устойчивости, способности организации поддерживать свою целостность. Сильная специализации подсистемы обязательно означает, что данная подсистема автономизируется в рамках системы, растут затраты на поддержание системной интегрированности. Поэтому «абсолютное оружие» у системы обычно одно. Значит, есть такие стороны взаимодействия со средой, где эта система практически беззащитна. Именно потому, что ее приспособления в одной избранной области сверхэффективны. Так, переход в крупный размерный класс — большая нагрузка на многие системы организма, на скелет и мышцы. Приходится увеличивать их мощность. Отсюда каскадом требования к иным обеспечивающим подсистемам.
Все гипотезы вымирания динозавров в той или иной форме обращаются к этой модели. Смена пищи, или внезапное похолодание, или конкуренция с млекопитающими (убийство детенышей) — в любом случае динозавры побеждены в рамках игры, где их размер и огромная сила только ухудшали их положение, были их недостатками. То есть способ победы над абсолютным монополистом — нахождение стратегии, в рамках которой его преимущества оказываются недостатками. Утверждается, что такая стратегия существует всегда — абсолютно приспособленное существо невозможно.
Подобные примеры
Meganuera monyi Brongniart, размах крыльев — 75 см
Монополия стрекоз на быстрый активный полет в дневное время разрушена — древние огромные стрекозы вымерли. Существует много гипотез относительно причин вымирания. Одна из них — снижение доли кислорода в воздухе, что сделало невозможным дыхание для таких огромных насекомых. Появились другие системы, обладающие также очень быстрым и маневренным полетом, — мухи и осы. Стрекозы могут на них охотиться, но подавляющего преимущества не имеют.
Вообще же «абсолютный хищник» — весьма уязвимое существо. У него «по определению» меньше биомасса и численность, чем у жертв, он вынужден реактивно реагировать на состояние системы-жертвы — подстраиваться к ней. Хищник жизненно ограничен жертвой: если она вся исчезнет, он умрет от голода. Собственно, так и спасаются: при снижении численности жертвы хищник более не находит жертву, которая стала крайне редкой, -и вымирает (или переходит на других жертв). После чего жертва вновь размножается. Во время неизбежных «волн численности» — увеличения плотности и уменьшения — хищник испытывает более резкие колебания и больше рискует вымиранием.
Колебания численности хищника и жертвы знакомы по школьным учебникам. А вот схема, более учитывающая реальные факторы:
В результате иногда возникают ситуации дефицита хищников. И тогда в самых разных типах организации начинается ускоренное производства хищников из подручного материала: возникают сухопутные крокодилы или гигантские хищные нелетающие птицы.
Такая ситуация была, например, миллионы лет назад в Южной Америке, где возникли все эти «странные» хищники; они потом вымерли, вытесненные более совершенными хищниками, проникшими из Северной Америки. Другой подобный пример — нехватка хищных насекомых, работающих на поверхности листьев.
Быстрый хищник устраивает экологический кризис среди тихоходов
Эта ситуация изложена в статье (Раутиан, Сенников, 2001)2. В некоторый период (пермь-триас) все сообщество динозавров было представлено весьма тихоходными формами: крупные хищники шагом преследовали свои жертвы, а те шагом же спасались от них (Каландадзе, Раутиан, 2001). Это определялось недостаточным развитием двигательной подсистемы. У четвероногих животных существует два главных типа конструкции: расставленные конечности у примитивных четвероногих и «поставленные под тело» (парасагиттальные) конечности, как у современных зверей и птиц. Функционально, т.е. при движении, конечности расставленного типа состоят из двух свободных сегментов и лапы, а конечности парасагиттального типа включают еще и третий сегмент. Показано, что примитивные расставленные конечности отличались непроизводительной работой мышц при ходьбе и беге (Кузнецов А.Н., 1999).
В этом сообществе тихоходов наконец появились формы, способные передвигаться быстро — попросту способные бегать (это были так называемые архозавры). Эти хищники могли догнать любого тихохода. Тем самым снова появился «абсолютный хищник». Это вызвало вымирание многих форм, и теперь мы называем результаты (в частности) этого «гигантского выедания» экологическим кризисом. Множеству других животных пришлось как-то приспосабливаться к хищнику — стараться увеличить скорость, маскироваться или уменьшить свои размеры, — чтобы буквально не попадаться крупному хищнику на глаза. Прежние господствовавшие хищники (териодонты) сильно измельчали, крупные вымерли, т.е. конкурировать с архозаврами в крупном размерном классе они не могли. И не только хищники-конкуренты -очень многие другие животные, соприкасавшиеся с быстрым хищником, стали стремительно мельчать. Появились современные мелкие амфибии (тритоны, лягушки). Возникли современные крокодилы — их предки были вполне сухопутными. Но быстрый хищник «столкнул в воду», при этом они измельчали. Возникли первые лазающие по деревьям четвероногие, предки будущих летающих ящеров и птиц. То есть видно, что от крупного быстрого хищника спасались кто как мог. Есть гипотеза, что в результате измельчания, вызванного «бегством от хищника», у некоторых существ возникла постоянная температура тела (Раутиан, 1990, 1995; Каландадзе, Ра-утиан, 1995).
