Читаем без скачивания Почвенные ресурсы - Ярослав Кулико

Суточная динамика определяется суточным ходом атмосферного давления, температур, освещенности, изменениями скорости фотосинтеза. Эти параметры контролируют интенсивность диффузии, дыхания корней, микробиологической активности.

Суточные колебания состава почвенного воздуха затрагивают лишь верхнюю полуметровую толщу почвы. Амплитуда этих изменений для кислорода и диоксида углерода невелика. Наиболее существенно в течение суток изменяется интенсивность почвенного дыхания.

Сезонная (годовая) динамика определяется годовым ходом атмосферного давления, температур и осадков и тесно связанными с ними вегетационными ритмами развития растений и микробиологической деятельности. Годовой воздушный режим включает в себя динамику воздухозапасов, воздухопроницаемости, состава почвенного воздуха, растворения и сорбции газов, почвенного дыхания.

Сезонная динамика состава почвенного воздуха отражает биологические ритмы. Концентрация диоксида углерода имеет в верхней толще четко выраженный максимум в период наивысшей биологической активности. В это время происходит насыщение почвенной толщи углекислотой. По мере затухания биологической деятельности происходит отток CO2 за пределы почвенного профиля. Динамика концентрации кислорода имеет обратную зависимость.

4.6. Экологическая значимость почвенного воздуха

Воздушная фаза – важная и наиболее мобильная составная часть почв, изменчивость которой отражает биологические и биохимические ритмы почвенных процессов. Количество и состав почвенного воздуха оказывают существенное влияние на развитие и функционирование растений и микроорганизмов, растворимость и миграцию химических соединений в почвенном профиле, интенсивность и направленность почвенных процессов. Кроме того, почва является поглотителем, сорбирующим токсичные промышленные выбросы газов и очищающим атмосферу от техногенного загрязнения.

Воздействие кислорода на жизнь растений проявляется в актах дыхания. При недостатке O2 дыхание ослабляется, что уменьшает метаболическую активность и в конечном итоге снижает урожай. Повышение аэрации почвы способствует лучшему развитию корней, более интенсивному поглощению питательных веществ растениями, усилению их роста и увеличению урожая при достаточном количестве почвенной воды. При отсутствии свободного кислорода в почве развитие растений прекращается. Оптимальные условия для них создаются при содержании кислорода в почвенном воздухе около 20 %.

При недостатке O2 в почве возникает низкий окислительно-восстановительный потенциал, развиваются анаэробные процессы с образованием токсичных для растений соединений, уменьшается содержание доступных питательных веществ, ухудшаются физические свойства, что в совокупности снижает плодородие почвы.

Большая часть углекислого газа почвенного воздуха образуется в процессах работы макро- и микроорганизмов, причем около 30 % – за счет дыхания корней высших растений и около 65 % – при разложении органических остатков микроорганизмами. Избыток углекислоты угнетает развитие корней и прорастание семян. Однако современная концентрация CO2 в атмосферном воздухе не вполне достаточна для потенциальной возможности биологической продуктивности зеленого листа. Приземное повышение концентрации углекислого газа может увеличивать урожай зеленой массы, что практикуется в тепличных хозяйствах. При этом следует помнить, что CO2 в высоких концентрациях – быстродействующий яд, и при почвенных исследованиях разрезы, особенно в болотных почвах, должны быть хорошо проветриваемые, так как CO2, являясь тяжелым газом воздуха, склонен к накоплению в понижениях.

Существует высокоинформативный показатель биологической активности почв, так называемое дыхание почв, которое характеризуется скоростью выделения CO2 за единицу времени с единицы поверхности. Интенсивность «дыхания почв» колеблется от 0,01 до 1,5 г/ м2/ч и зависит не только от почвенных и погодных условий, но и от физиологических особенностей растительных и микробиологических ассоциаций, фенофазы, густоты растительного покрова. «Дыхание почв» характеризует биологическую активность экосистемы в каждый конкретный период времени. Сравнительный уровень плодородия почв, фиксируемый при определении «дыхания» по выделению CO2, производят в оптимально насыщенной влагой почвенной массе (60 % от наименьшей влагоемкости). Различия в уровнях могут изменяться в широких пределах при анализе генетически отдаленных и антропогенно измененных почв.

Глава 5

Биологическая фаза почв

5.1. Фауна почв

Важную роль в круговороте веществ в природе, почвообразовании, плодородии почв играют животные. В глобальном масштабе видовое разнообразие фауны почвенных беспозвоночных составляет примерно треть от общего числа известных видов. В одном местообитании встречается до нескольких сотен видов беспозвоночных, относящихся к одной размерной группировке. Например, количество видов раковинных амеб в лесной почве составляет 60–70, гамазовых клещей – 70–75, криптостигматных клещей – 25–53, насекомых, относящихся к группе мезофауны, – 20-150. Показатели локального разнообразия животного населения в почве выше, чем в наземном ярусе: среднее видовое богатство почвенной фауны в расчете на единицу площади (альфа-разнообразие) превышает таковое в наземной среде. Если принять во внимание, что в почвенном профиле животное население сосредоточено лишь в верхнем горизонте, то индекс разнообразия видов на единицу объема оказывается еще выше, чем, например, в растительном ярусе.

Величина биомассы животных в почве варьирует в пределах от сотен миллиграммов до сотен граммов на 1 м2. Мелкие животные вносят ощутимый вклад в общую зоомассу почвы. Даже филогенетически очень далекие организмы (микробы, беспозвоночные, позвоночные), принадлежащие к близким трофическим группам, имеют величины биомассы одного порядка. Существует обратная зависимость интенсивности обмена веществ от размеров (массы) организма. Чем мельче животное, тем больше оно расходует кислорода на единицу массы своего тела.

Зоологами установлена зависимость между уровнем численности и размерами животных. Размеры почвообитающих беспозвоночных различаются на 5 порядков (от 5 микрон до 25 см), а уровни их численности варьируют от десятков до сотен тысяч особей на 1 м2, увеличиваясь по мере снижения размеров животных (табл. 5.1).

В разных типах почв и растительных ассоциаций показатели обилия почвенных животных кардинально различаются. Наиболее разнообразны комплексы беспозвоночных в лесных почвах умеренного и тропического пояса и луговых степей, т. е. в областях с оптимальным для животных сочетанием тепла и влаги. При этом соотношения обилия отдельных размерных групп в почвах разных климатических поясов широко варьируют. Например, в южной тайге максимальные значения суммарной плотности популяции микрофауны достигают 1150 тыс. экз./м2, в лесостепных дубравах Центральной России – 70 тыс. экз./м2, в тропических лесах всего 16 тыс. экз./м2; при этом обилие мезофауны в тайге всего 1,8 тыс. экз./м2, в дубравах – 2,0 тыс. экз./м2, в тропических лесах оно достигает 7,5 тыс. экз./м2. Соотношение фитомасса – зоомасса во всех травянистых сообществах находится в пределах 1000:1-2000:1, примерно такое же соотношение между приростом растений и продукцией животных.

Таблица 5.1.

Уровни численности различных размерных групп многоклеточных почвенных беспозвоночных, экз./м2 (Б.Р. Стриганова, 2000)

В разложении мертвой органики основную роль играют беспозвоночные животные. В огромном количестве в почвах обитают простейшие (корненожки, жгутиконосцы и инфузории). Их численность достигает несколько миллионов и даже миллиардов особей на 1 м2, а биомасса – 2-20 г/м2, или несколько центнеров на гектар. Их основная пища – бактерии, однако сейчас доказано, что они съедают лишь малую часть последних. Польза почвенных простейших заключается в выделении ими биологически активных веществ, стимулирующих рост тех же микроорганизмов, корней растений, повышающих всхожесть семян, подавляющих активность вредных для растений грибов.

Множество микроскопических или просто очень мелких животных (обычно до 1 мм), относящихся к нематодам, энхитреидам, коловраткам, тихоходкам и некоторым другим группам, постоянно обитают в пленках воды вокруг почвенных частиц. На 1 м2 в естественных биотопах встречается от нескольких сот тысяч до десятков миллионов особей нематод, от 10 000 до 300 000 – энхитреид, до 200 000 – коловраток. Разнообразие и функциональная роль нематод очень большая. Помимо прямого участия в процессах разложения органических остатков они имеют важное значение в регуляции группового состава и активности микрофлоры. Черви принимают участие в механическом разрушении растительных тканей: вбуравливаясь в отмершие ткани, они с помощью ферментов разрушают клеточные стенки, открывая путь для проникновения в растения более крупных беспозвоночных – сапрофагов. Тела нематод после отмирания представляют собой легкоусвояемый, богатый белком субстрат, который быстро используется некрофагами и микроорганизмами, высвобождающими азот в доступной для растений форме.