Читаем без скачивания Почвенные ресурсы - Ярослав Кулико

Бактерии способны очень быстро размножаться при поступлении свежего органического вещества. Неспороносные формы размножаются быстрее, чем бациллярные. Поэтому бациллы встречаются на более поздних этапах сукцессии. К тому же они обладают более мощным ферментативным аппаратом и могут питаться веществами, недоступными неспороносным бактериям. Большинство почвенных бактерий относится к сапрофитам.

Актиномицеты – особая группа бактерий, имеющих тенденцию к образованию ветвящихся гиф, которые у определенных родов развиваются в мицелий. Диаметр гиф варьируется в пределах 0,5–2,0 мкм, обычно 1,0 мкм. Мицелиальный план организации, присущий значительной части представителей порядка, определяет дифференциацию организмов, сложность жизненных циклов, биохимические и физиологические проявления, отличные от истинных бактерий. Экологическая стратегия актиномицетов подобна более сложно организованным мицелиальным организмам – эукариотам грибам. Тесно связана с актиномицетами группа коринеподобных бактерий.

Актиномицеты широко распространены в природе. В их группу включено свыше 60 родов. Большинство актиномицетов – грамположительные аэробные бактерии. Споры актиномицетов менее термоустойчивы, чем бактериальные. Характерный признак многих актиномицетов – яркая окраска.

В почвах среди актиномицетов доминируют актиномицеты рода Streptomyces. Кроме них из почвы выделены представители родов Nocardiodes, Actynomadura, Streptosporangium, Micromonospora, Saccaropolyspora, Saccaromonospora, Glicomyces, Kibdelosporangium.

В основном актиномицеты относятся к сапротрофам, растут медленно и разлагают многие труднодоступные для остальных вещества. Азот усваивают как из органических, так и из минеральных соединений. В основном актиномицеты – аэробы, но могут развиваться при небольшом количестве кислорода, предпочитают нейтральную реакцию среды. Более 160 видов растений имеют на корнях актиноризу.

Грибы, являясь эукариотными организмами, обладают рядом своеобразных черт, отличающих их от растений и животных и дающих основание выделять их в самостоятельное царство Mycota (от греч. mykes – гриб). Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу организмов, участвующих в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании гумуса.

Истинные грибы (Eumycota) насчитывают более 100 тыс. видов и делятся на 4 основных класса: зигоспоровые, аскоспоровые, базидиоспоровые и несовершенные.

Основная вегетативная структура грибов – гифа. Их совокупность образует мицелий, или грибницу. Диаметр гиф вегетативного мицелия колеблется от 5 до 50 мкм и более. Нити часто хорошо видны невооруженным глазом. Гифы имеют нитевидное строение и бывают без перегородок или с поперечными перегородками-септами с простыми или сложными отверстиями-порами. Грибы с несептированными гифами называют низшими, с септированными – высшими. Размножаются грибы бесполым (конидиями, спорами) и половым путем (образование различных половых структур – зигоспор, сумок или базидий), что является одним из основных критериев их систематики и деления на виды.

Сапротрофные грибы – главные редуценты в экосистемах суши, самые древние из них известны с позднего силура. Грибы являются основными деструкторами таких стойких соединений, как лигнин, хитин, дубильные вещества, целлюлоза, гумус, делая возможным дальнейшее их использование другими организмами. П.А. Костычев (1885) установил, что только грибы способны образовать продукты разложения растительных остатков, окрашенные в темный цвет. Темная окраска обусловлена накоплением меланинподобных (черных) пигментов, которые входят в состав гумуса. Меланины грибов близки к гуминовым кислотам по элементному составу, содержанию углеводных компонентов и кислотно-основным свойствам. Грибы активно участвуют в превращениях соединений азота и способствуют улучшению структуры почвы, агрегируя почвенные частицы. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют различные физиологически активные вещества – ферменты, органические кислоты, витамины, антибиотики, токсины, влияющие на развитие других микроорганизмов и высших растений.

Распространение грибов в почве и их высокая активность объясняются их большей, по сравнению с другими микроорганизмами, устойчивостью к изменяющимся условиям окружающей среды. Так, например, имея неодинаковый оптимум pH для развития, грибы хорошо переносят любые условия кислотности и поэтому встречаются и в кислых, и в щелочных почвах. Многие виды грибов развиваются в почвах, имеющих pH ниже 4, при котором жизнедеятельность большинства бактерий и актиномицетов невозможна. Многие грибы отличаются большой устойчивостью к высокой концентрации солей и условиям затрудненного водоснабжения. Грибы очень требовательны к условиям аэрации, поэтому богаче представлены в верхних горизонтах почвы, хорошо развиваются как при кислой, так и при нейтральной реакции среды.

В почвах встречаются грибы с разным типом стратегии. Есть грибы-сахаролитики, использующие легкодоступные сахара, с большими скоростями роста при высоких концентрациях субстрата. Эти виды грибов-копиотрофов относятся к родам Mucor, Rhizopus, Absidia. Есть виды грибов-олиготрофов с высокой экономичностью обмена из так называемой микрофлоры рассеяния – Mortierella ramanniana, Mucor htemalis, Aposphaeria pulviscula. Однако большая часть почвенных грибов отличается полифункциональностью.

В зональных почвах из микромицетов распространены представители родов Penicillium, Aspergillium, Fuzarium, Mucor, Trichoderma.

В лесных почвах определяющую роль в минерализации таких стойких и широко распространенных полимеров, как целлюлоза и особенно лигнин, играют грибы-макромицеты – высшие базидиальные грибы. Несовершенные грибы способны участвовать в разложении лигнина лишь на отдельных стадиях. Кроме того, именно эти грибы образуют симбиоз с корнями сосудистых растений, большинство (9/10) из которых микосимбиотрофно. Микоризные грибы обеспечивают растения элементами минерального питания, в первую очередь фосфором, улучшают снабжение водой и повышают устойчивость корней к патогенам.

Почвенные водоросли – также специфичный и неотъемлемый компонент почв. Они являются пионерами при заселении горных пород, различных обнажений, отвалов горных пород и т. п., где образуют самостоятельные сообщества водорослей, или альгоценозы. Встречаются они как в арктических и антарктических полярных пустынях, нивальном поясе гор, так и в тропических сухих пустынях. Вместе с тем входят в состав любого фитоценоза, образуя его структурную часть – альгосинузии, которые формируются под влиянием наземной растительности и почвенных условий и в разных фитоценозах различаются по видовому составу, численности и экологическим особенностям входящих в их состав водорослей. Зональности почв и растительности соответствует зональность водорослевых группировок. К главным факторам, контролирующим особенности альгосинузии, относятся: степень сомкнутости растительного покрова, наличие и качество опада на поверхности почвы, водный и солевой режимы почвы.

Биомасса водорослей колеблется от нескольких килограммов до нескольких центнеров, достигая в отдельных случаях, особенно при преобладании Nostoc commune, 2 т/га сырой массы. Почвенные водоросли – единственная группа продуцентов наземных экосистем, у которой продукция в несколько раз (часто во много раз) превышает биомассу.

Для большинства бактерий географические закономерности распространения не установлены. Географические различия структурного и функционального разнообразия бактериальных сообществ разных типов почв менее значимы, чем профильные, связанные с субстратом. Считается, что большинство бактерий – космополиты. Почва содержит огромное разнообразие бактерий, но в различном соотношении. Поэтому их выявление связано с методическими трудностями. Однако известно, что в ряде почв определенные микроорганизмы не обнаруживаются. Академик Е.Н. Мишустин установил, что почвы разных зон различаются не по общему количеству микроорганизмов, а по содержанию спорообразующих бактерий. Среди них имеются виды – индикаторы типов почв и их плодородия.

Грибы, несмотря на их возможность широкого распространения с воздушными потоками, обладают достаточно выраженным географическим распределением.

Микробиологическая характеристика почв – наиболее сложный раздел почвенной диагностики, связанный с большими методологическими и методическими проблемами. Однако почвенные микроорганизмы быстрее всех реагируют на внешние изменения среды и поэтому могут использоваться для ранней диагностики антропогенного воздействия, особенно загрязнения. В этой связи применение почвенных микроорганизмов в биодиагностике и биомониторинге имеет большие перспективы.