2) узким ободком базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы – эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.
Для средних лимфоцитов характерно:
1) более крупное и рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматина по периферии;
2) в цитоплазме по сравнению с малыми лимфоцитами более развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, больше митохондрий и лизосом.
По источникам развития лимфоциты подразделяются на:
1) Т-лимфоциты. Их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);
2) В-лимфоциты. Их развитие у птиц связано с особым органом (фабрициевой сумкой), а у млекопитающих и человека – с пока точно не установленным ее аналогом.
Кроме источников развития, Т– и В-лимфоциты различаются между собой и по выполняемым функции.
По функции:
1) В-лимфоциты и образующиеся из них плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет, т. е. защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и др.), содержащихся в крови, лимфотканевой жидкости;
2) Т-лимфоциты, которые по выполняемым функциям подразделяются на следующие субпопуляции: киллеры, хелперы, супрессоры.
Однако эта простая классификация устарела, и сейчас принято все лимфоциты классифицировать по наличию на их мембране рецепторов (CD). В соответствии с этим выделяют лимфоциты CD3, CD4, CD8 и т. д.
По продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:
1) короткоживущие (недели, месяцы) – преимущественно В-лимфоциты;
2) долгоживущие (месяцы, годы) – преимущественно Т-лимфоциты.
Моноциты – наиболее крупные клетки крови (18–20 мкм), имеющие крупное бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы.
По своей функции – фагоциты. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Циркулируют в крови 2–3 суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему (или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС)).
Особенности лейкоцитарной формулы у детей
У новорожденных в общем анализе крови эритроцитов 6–7×1012 в литре – физиологический эритроцитоз, количество гемоглобина достигает 200 г в 1 л, лейкоцитов 10–30×109 в 1 л – физиологический возрастной лейкоцитоз, количество тромбоцитов такое же, как и у взрослых – 200–300×109 в л.
После рождения количество эритроцитов и гемоглобина постепенно снижается, достигая сначала показателей взрослых (5 млн в 1 мкл), а затем развивается физиологическая анемия. Уровень эритроцитов и гемоглобина достигает показателей взрослых только к периоду полового созревания. Количество лейкоцитов через 2 недели после рождения снижается до 10–15×109 в 1 л, а к периоду полового созревания достигает значений взрослого человека.
Наибольшие изменения в лейкоцитарной формуле у детей отмечаются в содержании лимфоцитов и нейтрофилов. Остальные показатели не отличаются от значений взрослых.
При рождении соотношение нейтрофилов и лимфоцитов аналогично показателям взрослых – 65–75 % к 20–35 %. В первые дни жизни ребенка наблюдается снижение концентрации нейтрофилов и повышение содержания лимфоцитов, на 4–5-е сутки их количество сравнивается – по 45 % (первый физиологический перекрест). Далее у детей наблюдаются физиологический лимфоцитоз – до 65 % и физиологическая нейтропения – 25 %, наиболее низкие показатели нейтрофилов наблюдаются к концу второго года жизни. После этого начинается постепенное повышение содержания нейтрофилов и снижение концентрации лимфоцитов, в возрасте 4–5 лет наблюдается второй физиологический перекрест. К периоду полового созревания соотношение нейтрофилов и лимфоцитов приходит к уровню взрослого человека.
Составные компоненты и функции лимфы
Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов (98 %), а также моноцитов, нейтрофилов, иногда эритроцитов. Лимфоплазма образуется посредством проникновения тканевой жидкости в лимфатические капилляры, а затем отводится по лимфатическим сосудам различного калибра и вливается в венозную систему. По пути движения лимфа проходит через лимфатические узлы, в которых она очищается от экзогенных и эндогенных частиц, а также обогащается лимфоцитами.
Функции лимфатической системы:
1) дренирование тканей;
2) обогащение лимфоцитами;
3) очищение лимфы от экзогенных и эндогенных веществ.
Тема 11. Кроветворение
Кроветворение (гемоцитопоэз) – процесс образования форменных элементов крови.
Различают два вида кроветворения:
1) миелоидное;
2) лимфоидное.
В свою очередь миелоидное кроветворение подразделяется на:
1) эритроцитопоэз;
2) гранулоцитопоэз;
3) тромбоцитопоэз;
4) моноцитопоэз.
Лимфоидное кроветворение подразделяется на:
1) Т-лимфоцитопоэз;
2) В-лимфоцитопоэз.
Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:
1) эмбриональный;
2) постэмбриональный.
Эмбриональный период приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет процесс физиологической регенерации крови как ткани.
Эмбриональный период гемопоэза
Он осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим выделяют три этапа:
1) желточный;
2) гепатотимусолиенальный;
3) медуллотимусолимфоидный.
1. Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка начиная со 2–3-й недели эмбриогенеза, с 4-й – снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается.
Вначале в желточном мешке в результате пролиферации мезенхимальных клеток образуются так называемые кровяные островки, представляющие собой очаговые скопления отростчатых клеток.
Наиболее важными моментами желточного этапа являются:
1) образование стволовых клеток крови;
2) образование первичных кровеносных сосудов.
Несколько позже (на 3-й неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, и устанавливается желточный круг кровообращения. Из желточного мешка по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.
2. Гепатотимусолиенальный этап гемопоэза осуществляется вначале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение начиная с 5-й недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7–8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем и в постнатальном периоде до его инволюции (в 25–30 лет). Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7–8-й недели она заселяется стволовыми клетками, и в ней начинается универсальное кроветворение, т. е. и миело– и лимфопоэз. Особенно активно кроветворение протекает в селезенке с 5-го по 7-й месяцы, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается, и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается.
3. Медуллотимусолимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. является универсальным кроветворным органом. В это же время в тимусе, селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение.
В результате последовательной смены органов кроветворения и совершенствования процесса кроветворения формируется кровь как ткань, которая у новорожденных имеет существенные отличия от крови взрослых людей.
Постэмбриональный период кроветворения
Осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфоузлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).
Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.
В схеме кроветворения представлены два ряда кроветворения:
1) миелоидное;
2) лимфоидное.
Каждый вид кроветворения подразделяется на разновидности (или ряды) кроветворения.
