Т-киллерный лимфобласт дает следующие клоны клеток.
1. Т-киллеры (или цитотоксические лимфоциты), являющиеся эффекторными клетками, обеспечивающими клеточный иммунитет. Т-киллеры обеспечивают первичный иммунный ответ – реакцию организма на первое взаимодействие с антигеном.
В процессе уничтожения киллерами чужеродного антигена можно выделить два основных механизма: контактное взаимодействие – разрушение участка цитолеммы клетки-мишени и дистантное взаимодействие – выделение цитотоксических факторов, действующих на клетку-мишень постепенно и длительно.
2. Клетки Т-памяти. Эти клетки при повторной встрече организма с тем же антигеном обеспечивают вторичный иммунный ответ, который сильнее и быстрее первичного.
Т-хелперный лимфобласт дает следующие клоны клеток:
1) Т-хелперы, секретирующие медиатор лимфокин, стимулирующий гуморальный иммунитет. Это индуктор иммунопоэза;
2) клетки Т-памяти.
Т-супрессорный лимфобласт дает следующие клоны клеток:
1) Т-супрессоры;
2) клетки Т-памяти.
Таким образом, в ходе третьего этапа Т-лимфоцитопоэза происходит образование эффекторных клеток каждой субпопуляции Т-лимфоцитов (Т-киллеров, Т-хелперов и Т-супрессоров), обладающих определенной функцией, и клеток Т-памяти, обеспечивающих вторичный иммунный ответ.
В клеточном иммунитете можно выделить два механизма уничтожение киллерами клеток-мишеней – контактное взаимодействие, при котором происходит разрушение участка цитолеммы клетки-мишени и ее гибель, и дистантное взаимодействие – выделение цитотоксических факторов, действующих на клетку-мишень постепенно и вызывающих ее гибель через определенное время.
В-лимфоцитопоэз
В процессе В-лимфоцитопоэза можно выделить следующие этапы.
Первый этап – осуществляется в красном костном мозге, где образуются следующие классы клеток:
1) стволовые клетки – I класс;
2) полустволовые клетки, предшественницы лимфопоэза – II класс;
3) унипотентные В-лимфопоэтинчувствительные клетки – предшественницы В-лимфоцитопоэза – III класс.
Второй этап – антигеннезависимая дифференцировка – у птиц осуществляется в специальном органе – фабрициевой сумке, у млекопитающих в том числе и у человек такой орган не найден. Большинство исследователей считает, что второй этап (так же как и первый) осуществляется в красном костном мозге, где образуются В-лимфобласты – клетки IV класса. Затем происходит их пролиферация в В-пролимфоциты – клетки V класса и в В-лимфоциты – клетки VI класса. В процессе второго этапа В-лимфоциты приобретает разнообразные рецепторы к антигенам. При этом установлено, что рецепторы представлены белками – иммуноглобулинами, которые синтезируются в самих же созревающих В-лимфоцитах, затем выносятся на поверхность и встраиваются в плазмолемму. Концевые химические группировки у этих рецепторов различны, и именно этим объясняется специфичность восприятия ими определенных антигенных детерминант разных антигенов.
Третий этап – антигензависимая дифференцировка осуществляется в В-зависимых зонах периферических лимфоидных органов – в селезенке и лимфатических узлах. Тут происходит встреча В-лимфоцитов с антигенами, их последующая активация и трансформация в иммунобласт. Это происходит только при участии дополнительных клеток – макрофагов, Т-хелперов и Т-супрессоров. Следовательно, для активации В-лимфоцитов необходима кооперация следующих клеток – В-лимфоцита, Т-хелпера или Т-супрессора, а также гуморального антигена – бактерии, вируса или белка полисахарида. Процесс взаимодействия протекает следующим образом: антигенпредставляющий макрофаг фагоцитирует антиген и выносит на поверхность клеточной мембраны антигенную детерминанту, после этого детерминанта воздействует на В-лимфоциты, Т-хелперы и Т-супрессоры. Таким образом, влияния антигенной детерминанты на В-лимфоцит недостаточно для реакции бластотрансформации, она протекает после активации Т-хелпера и выделения им активирующего лимфокина. После этого В-лимфоцит превращается в иммунобласт. После пролиферации иммунобласта образуются клоны клеток – плазмоциты – эффекторные клетки гуморального иммунитета, они синтезируют и выделяют в кровь иммуноглобулины – антитела различных классов и клетки В-памяти.
Иммуноглобулины (антитела) взаимодействуют со специфическими антигенами, образуется комплекс «антиген – антитело», таким образом происходит нейтрализация чужеродных антигенов.
Т-хелперы играют следующую функцию в осуществлении гуморального иммунитета – способствуют реакции бластотрансформации, заменяют синтез неспецифических иммуноглобулинов на специфические, стимулируют синтез и выделение иммуноглобулинов плазмоцитами.
Т-супрессоры активируются этими же антигенами и выделяют лимфокины, угнетающие образование плазмоцитов и синтез ими иммуноглобулинов вплоть до полного прекращения. Таким образом, воздействие на В-лимфоцит Т-киллеров и Т-хелперов регулирует реакции гуморального иммунитета.
Тема 13. Соединительные ткани. Собственно соединительные ткани
В понятие «соединительные ткани» (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника – мезенхимы.
Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:
1) внутреннее расположение в организме;
2) преобладание межклеточного вещества над клетками;
3) многообразие клеточных форм;
4) общий источник происхождения – мезенхима.
Функции соединительных тканей:
1) трофическая (метаболическая);
2) опорная;
3) защитная (механическая, неспецифическая и специфическая);
4) репаративная (пластическая) и др.
Наиболее распространенными в организме являются волокнистые соединительные ткани и особенно рыхлая волокнистая неоформленная ткань, которая входит в состав практически всех органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.
Морфологическая и функциональная характеристика рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани
Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое, в свою очередь, состоит из волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных) и аморфного вещества.
Морфологические особенности, отличающие рыхлую волокнистую соединительную ткань от других разновидностей соединительных тканей:
1) многообразие клеточных форм (девять клеточных типов);
2) преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.
Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:
1) трофическая;
2) опорная (образует строму паренхиматозных органов);
3) защитная (неспецифическая и специфическая (участие в иммунных реакциях) защита);
4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов;
5) репаративная (пластическая).
Клеточные типы (клеточные популяции) рыхлой волокнистой соединительной ткани:
1) фибробласты;
2) макрофаги (гистиоциты);
3) тканевые базофилы (тучные клетки);
4) плазмоциты;
5) жировые клетки (липоциты);
6) пигментные клетки;
7) адвентициальные плетки;
8) перициты;
9) клетки крови – лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).
Структурная и функциональная характеристика клеточных типов
Фибробласты – преобладающая популяция клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они неоднородны по степени зрелости и функциональной специфичности и потому подразделяются на следующие субпопуляции:
1) малодифференцированные клетки;
2) дифференцированные (или зрелые клетки, или собственно фибробласты);
3) старые фибробласты (дефинитивные) – фиброциты, а также специализированные формы фибробластов;
4) миофибробласты;
5) фиброкласты.
Преобладающей формой являются зрелые фибробласты, функция которых заключается в синтезе и выделении в межклеточную среду белков коллагена и эластина, а также гликозаминогликанов.
Для структурной организации фибробластов характерно выраженное развитие синтетического аппарата – зернистой эндоплазматической сети и транспортного аппарата – пластинчатого комплекса Гольджи. Остальные органеллы развиты слабо. В фиброцитах зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс редуцированы. В цитоплазме фибробластов содержатся микрофиламенты, содержащие сократительные белки актин и миозин, но особенно развиты эти органеллы в миофибробластах, благодаря которым они осуществляют стягивание молодой соединительной ткани при образовании рубца. Для фиброкластов характерно содержание в цитоплазме большого количества лизосом. Эти клетки способны выделять лизосомальные ферменты в межклеточную среду и с их помощью расщеплять коллагеновые или эластические волокна на фрагменты, а затем фагоцитировать расщепленные фрагменты внутриклеточно. Следовательно, для фиброкластов характерно осуществление лизиса межклеточного вещества, в том числе волокон (например, при инволюции матки после родов).
