Отмечая высокую адаптивную способность малолетников (могут сохраняться в условиях как суровой зимы, так и засушливого лета), следует подчеркнуть, что виды этой группы при очень интенсивных ростовых процессах малопродуктивны, не достигают, как правило, больших размеров. С уменьшением сомы, размеров тела и продолжительности жизни уменьшаются размеры цветка, упрощается его структура, редуцируются плоды (в основном они односеменные сухие), на которых получают развитие многочисленные поверхностные выросты (гребни, зубцы, крылья, крючки, густое опушение, щетинки, шипы, рожки, морщинистость).
Все эти черты являются свидетельством тому, что малолетники есть продукт финальной стадии соматической редукции покрытосеменных растений. В их тенденции к инволюции, т. е. редукции или утрате отдельных органов, упрощению строения и функций, находит отражение общее направление эволюции сосудистых растений, выражающееся в ускорении онтогенетического развития, сокращении индивидуальных циклов и в конечном счете ведущее к более быстрому переходу особей к половому размножению и более быстрой смене поколений. Это связано с энергетическим балансом особи, с сокращением затрат пластических веществ и расхода энергии в процессе жизнедеятельности. Малолетники как эволюционно продвинутая и молодая жизненная форма замыкают редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах.
Их роль в природе велика. Являясь растениями-пионерами, малолетники быстро захватывают и заселяют свободные и нарушенные местообитания, защищают почву от эрозии, уменьшают испарение, влияют на температурный режим почвы, вовлекают в биологический круговорот минеральные вещества из почвенных горизонтов, в которые не проникают корни культурных растений. Известное положение «борьба с сорняками» следует заменять, по предложению Б.М. Миркина и Ю.А. Злобина, экологическим понятием «контроль».
Жизненные формы животныхВ 1918 г. австрийский ботаник X. Гаме разработал общую систему жизненных форм растений и животных. Более или менее широкое распространение получило это понятие только в 1940-е гг. после работ К. Фридерикса и Д.Н. Кашкарова.
Фрид ерике относил «к одной и той же жизненной форме те живые существа (виды, поколения или стадии развития), которые живут в сходных местообитаниях и ведут сходный образ жизни. Так, головастик относится к той же жизненной форме, что и большинство рыб, лягушка – к другой жизненной форме. Личинка майского жука в этом отношении одинакова с дождевым червем, козодой – с летучей мышью, колибри с бабочкой». К. Фридерикс, А. Ремане, И.П. Серебряков и другие зоологи объективно признавали переход организма в онтогенезе из одной жизненной формы в другую. Смена жизненной формы в онтогенезе не характерна, видимо, только для бактерий, одноклеточных водорослей и для некоторых одноклеточных животных (например, видов рода Radiolaria).
Ряд авторов за основу понятия жизненной формы принимали эколого-морфологический тип вида. Кашкаров определял жизненную форму, как «тип животного, находящийся в полной гармонии с окружающими условиями». В жизненной форме, по его мнению, «как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты местообитания. Можно различать, например, тип нырца, тип землероя, тип древесного лазающего животного и т. д.». Трактовка понятия Кашкаровым отличается от концепции Фридерикса – Серебрякова. Он не принимал во внимание возможную смену жизненной формы в онтогенезе.
Некоторые авторы, в частности А.А. Парамонов, рассматривали каждый вид как самостоятельную жизненную форму или определяли жизненные формы по ландшафтно-зональному принципу. А.К. Рустамов выделял арктическо-тундровых, горных, лесных, степных, пустынных животных. В степных биомах мира (прерии, саванны, степи) доминируют, например, прыгающие, бегающие, роющие животные. Образ жизни определяет внешнее сходство животных. Прыгающие – кролики, тушканчики, кенгуру – поверх травы осматривают местность и замечают опасность; роющие животные укрываются от хищников в норах; бегающие – настигают жертву и спасаются от хищников бегом. На степных просторах обитают самые быстробегающие животные Земли.
Наиболее признанной оказалась трактовка жизненных форм животных ботаниками. М.Е. Черняховский определяет жизненную форму животного как своеобразный общий облик (габитус) организма (вида, группы видов) с характерными биологическими и физиологическими приспособительными чертами, который возникает исторически в определенных экологических условиях и выражает приспособленность животного к этим условиям.
Классификации жизненных форм животных, как и растений, в зависимости от основополагающих принципов весьма разнообразны. А.Н. Формозов по характеру передвижения животных в разных средах выделял следующие адаптивные типы: наземные; подземные (землерои); древесные; воздушные; водные. Именно характер передвижения в наибольшей степени и сказывается на морфологии организмов. Наземные млекопитающие передвигаются в основном посредством ходьбы, бега, прыжков, что проявляется в их внешнем виде. Так, прыгающие кенгуру, тушканчики, прыгунчики имеют компактное тело с удлиненными задними и значительно укороченными передними конечностями, хорошо развитые спинные мышцы-разгибатели, увеличивающие мощность толчка. Их длинный хвост выполняет роль балансира и руля, позволяющего делать резкие повороты на большой скорости движения.
При определении жизненных форм птиц учитывается тип местообитания и характер передвижения при добывании пищи. Соответственно различают птиц лесных, открытых пространств, болот и отмелей, водных пространств. В свою очередь, в пределах каждой из отмеченных групп различают группы птиц по способу добычи пищи: путем лазания; в полете в лесах, на открытых пространствах, над водой; при передвижении по земле; с помощью плавания и ныряния.
В основу классификации жизненных форм насекомых положены образ жизни и тип местообитания. Выделяют: геобионтов – обитателей почвы; эпигеобионтов – обитателей открытых, разных по минералогическому составу субстратов; герпетобионтов, живущих на поверхности почвы в подстилке, среди опавшей листвы, в массе неразложившейся органики и др.
И.Х. Шаровой разработана система жизненных форм имаго и личинок жужелиц, наиболее разнообразной (известно около 25 000 видов) группы жестокрылых насекомых. В ее основу положены морфологические признаки жужелиц, среда обитания и тип питания.
2.3. Биоиндикация
Давно замечена связь отдельных растений, животных, некоторых сочетаний видов с определенными параметрами среды. Это положение явилось определяющим в разработке учения о биоиндикации. Успешная разработка проблемы фитоиндикации в России связана с именами Л.Г. Раменского и его учеников. За время разработки проблемы объем индикатора (агента индикации) заметно менялся: организм, вид, сообщество. В настоящее время индикация рассматривается как раздел экологии, основной задачей которого, в определении Д.Н. Цыганова, является конкретизация в прикладных целях связи определенных объектов (видов, сообществ, экологических групп, морфофизиологических состояний индивидов в популяциях) с определенными качественными и количественными параметрами состояния среды, включая как косную, так и биотическую ее часть. Начало новому, статистическому направлению в фитоиндикации положено работами уфимских экологов Б.М. Миркина и Г.С. Розенберга. Их подход (списки индикаторов, групповые индексы) связан с процедурой распознавания образов (наборов описаний) и является математическим, требующим применения ЭВМ.
Известны разные виды индикации: гидроиндикация (индикация глубины залегания водоносных слоев, особенно перспективная в аридных районах), индикация разностей почв, интенсивности засоления, климата, горных пород и полезных ископаемых. В последнее время получила разработку индикация загрязнения водоемов, атмосферы (лихеноиндикация) и в целом загрязнения среды. О степени загрязнения воды свидетельствуют, например, некоторые виды малощетинковых червей, высших ракообразных, водорослей, личинки двукрылых насекомых и др. Индикаторная роль растений в водоемах Беларуси отражена в табл. 1.
Таблица 1
Индикаторная значимость растений в водоемах Беларуси (Г.С. Гигевич, Б.П. Власов, Г.В. Вынаев, 2001)
На загрязненных территориях первыми погибают лишайники, затем мхи, хвойные деревья, лиственные деревья и травы. На лишайники самое отрицательное влияние из компонентов загрязненного воздуха оказывает диоксид серы. Первыми выпадают кустистые лишайники, за ними – листоватые и последними – накипные. Концентрация сернистого газа выше 0,Змг/м3 губительна для всех видов. Концентрацию 0,05— 0,2 мг/м3 переносят ксантории, анаптихии, леканоры, фисции и некоторые другие. Наиболее чувствительны к загрязнению алектория гривастая, гипогимния вздутая, пармелия бороздчатая. При многолетней концентрации сернистого газа, равной 0,07 мг/м3, они сохраняются только у основания ствола деревьев, но и здесь постепенно разрушаются, оставляя после себя только цветовые пятна. Без заметных повреждений лишайники переносят загрязнение диоксидом серы в 0,003—0,009 мг/м3. Среди мхов наиболее чувствительны к соединениям серы Mnium undulatum, Polytrichum commune, P. juniperinum, многие виды сфагнума. Видами средней чувствительности являются Hypnum cupressiforme, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Atrichum undulatum. Наиболее устойчивыми считаются Pohlia nutans, Rhytidiadelphus triquetrus.
