Пользуясь термином «ценопопуляция», надо учитывать, что границы популяции в пределах фитоценотического контура условны. Условность ценопопуляции подчеркивал А.А. Корчагин, считая, что ценопопуляция – это популяция в узком, конкретном смысле и ее всегда надо различать от истинной популяции вида. Ценопопуляции меньше конкретных популяций, выделяемых Синской.
Принятый прием выделения ценопопуляций в пределах определенного контура практически удобен. Например, в сосняке брусничном, сосняке черничном соответственно можно выделять две ценопопуляции сосны, одну брусники и одну черники. В этих биогеоценозах могут быть, кроме того, небольшие по объему ценопопуляции арники горной, майника двулистного, козельца приземистого и других видов, произрастающих в виде синузий. Чем разнороднее условия местообитания в пределах ареала вида, тем большим числом ценопопуляций он располагает. Популяции в природе представлены обычно множеством ценопопуляций. Каждому конкретному комплексу среды, каждому сообществу свойственна своя ценопопуляция, обладающая определенной суммой признаков и свойств.
При выделении ценотической популяции в пределах ценоза возникает вопрос о том, в ранге какой синтаксономической единицы надо рассматривать ценопопуляцию. В качестве такой единицы обычно выступает ассоциация, которая соответствует элементарному ландшафту.
3.2. Популяционная структура вида
Каждый вид на Земле в пределах занимаемого ареала представлен многими популяциями. Это определяется разными причинами: активностью животных, способностью распространения зачатков и пересечения физических барьеров, привязанностью к местообитанию, рассеченностью территории и др. Чаще всего условия, благоприятствующие развитию вида, реализуются прерывисто, а протяженность поверхности, занятой видами, бывает настолько велика, что не допускает обмен генами между крайними участками ареала. Например, атлантический морж (Odobenus rosmarus) образует две популяции – одна из них занимает Восточно-Канадскую Арктику, вторая обитает в водах, прилегающих к Шпицбергену, Земле Франца-Иосифа, восточной части Баренцева моря и западной части Карского моря. Для северного оленя (Rangifer tarandus) популяции отмечены на островах Новая Земля, Колгуев и в пределах материковой тундры, в Саянах и Восточном Алтае. Популяционную структуру шилохвости (Anas acuta) составляет 6 крупных популяций, численность особей которых достигает сотни тысяч (рис. 38). В Беларуси две популяции (в бассейне Днепра и Западной Двины) выделено для выдры (Lutra lutra).
Рис. 38. Евразийские популяции (гнездовые ареалы, пролетные пути) шилохвости (по Т.П. Шеваревой, 1968):слева направо – европейская, европейско-сибирская, западно-сибирская, восточносибирская, дальневосточная и чукотская
Редкие виды представлены единичными популяциями. Одной формирующейся беловежской популяцией представлен в Беларуси европейский зубр (Bison bonasus). Только две небольшие популяции (индонезийская и коморская) известны у редчайшего и древнейшего на земле вида (возраст 360—80 млн лет) – латимерии из кистеперых рыб. Эти рыбы на своих плавниках могут успешно передвигаться по каменистому дну.
Установление популяционной структуры видов – непростая задача. Структуры устанавливаются для наиболее крупных известных животных с использованием современных генетических методов. Исследования на генетическом уровне позволили, например, объединить три ранее выделяемые популяции (шпицбергенско-новоземельская, лаптевская и чукотско-аляскинская) белого медведя (Ursus maritimus) в единую популяцию, хотя субпопуляции (прежние популяции) характеризуются своими местами и сроками размножения, направлениями и сроками миграций, а также особенностями поведения, обусловленными физико-географическими условиями их местообитаний.
Множеством популяций достигается высокий уровень адаптации вида к разным местообитаниям, снижается риск его вымирания.
3.3. Основные характеристики и критерии выделения популяции
Необходимость установления основных характеристик популяции связана с постоянно возникающей потребностью решения конкретной задачи в природных условиях: какую (и каждую ли?) группировку особей можно считать популяцией. С.С. Шварц специально подчеркивал, что далеко не каждая совместно обитающая группа животных может быть названа популяцией. Для этого она должна обладать комплексом свойств, обеспечивающих ее самостоятельное существование и развитие в течение длительного (теоретически неограниченного) времени. В противном случае популяцией можно называть и группу мышей в клетке, и парамеций в банке, и поселения песца на Ямале или Таймыре, и белок в бескрайней сибирской тайге.
Именно «самостоятельное существование и развитие» – наиболее объективный критерий, на основе которого возникает возможность принципиального разграничения популяций от временных группировок. При этом каждая особь функционирует как целое и принимает участие в реализации популяционных функций, особь одновременно входит в разные структурные подразделения популяций. Один и тот же самец, например, включен в определенную половую, возрастную, пространственную, генетическую и фенотипическую группы. Все функции сразу реализовать невозможно, необходимо их дифференцировать, а индивидуальные и популяционные совместить. В популяции с развитой структурой функционирования индивидуальное подчинено популяционной стратегии. Когда структура популяции предельно проста, ее функционирование сводится к реализации индивидуальных стратегий (размножение, добывание корма, защита от врагов и пр.).
Определяют (характеризуют) множество особей как популяцию следующие показатели.
Численность и величина ареала популяции. Популяция в природе – не абстрактная единица, а определенная совокупность особей. Численность популяции — это число особей в одной популяции в каждый момент времени. Она зависит от биологической организации вида, условий его местообитания и весьма динамична во времени (сезонные изменения, периодические флюктуации, осцилляции). Назвать конкретно наиболее приемлемую численность особей той или другой популяции очень трудно. Тем более что один учет отражает разовую, мгновенную численность популяции, которая может быстро меняться по разным причинам. Правильнее, по мнению Яблокова, определять для популяции не «мгновенную» численность, а численность на протяжении жизни ряда поколений. Численность особей положительно коррелирует с их массой. Согласно правилу энергетической эквивалентности, поток энергии через популяцию мелких и крупных животных одинаков. Жизнь популяции слонов и популяции полевок протекает примерно с одинаковыми энергетическими затратами.
Диапазон средней численности популяций у разных групп организмов выражается Яблоковым следующими данными: насекомые – десятки тысяч – миллионы; амфибии – несколько тысяч – десятки тысяч; рептилии – несколько тысяч; птицы – несколько сотен – несколько миллионов; мелкие млекопитающие – несколько сотен – несколько тысяч; высшие растения – несколько сотен – десятки (сотни?) тысяч особей; численность популяций микроорганизмов составляет астрономические цифры. По данным А.В. Гилева, популяции северного лесного муравья (Formica aguilonia) занимают площадь до 3000 км2 (от 50 до 100 км в диаметре), включая от 30 тыс. до 3 млн муравейников. В среднем в одном из них обитает 100 плодовитых самок. Общая численность их в популяции составляет 3—300 млн. Численность популяции белого медведя в российской Арктике составляет 21 000—28 000 особей.
Следует подчеркнуть, что в какое-то эволюционное мгновение популяция может быть представлена даже единичными особями, но это ведет скорее всего к ее катастрофе. Популяции с весьма малой численностью особей не могут существовать длительно. Это подтверждается также так называемым законом марковских цепей, согласно которому варьирующие совокупности малой численности имеют высокую вероятность сварьировать до нуля. У двуполых организмов достаточно сварьировать до нуля численности одного пола – и популяция прекращает свое существование.
Численностью определяется степень гетерогенности особей, возможность формирования популяционных структур.
Поэтому наиболее безошибочно утверждение, что численность популяции должна быть настолько большой, чтобы обладать способностью противостоять среде, но не настолько, чтобы потерять единство. Например, в гнезде северного лесного муравья обитает около 900 000 особей. При превышении этой численности образуются отводки.
Согласно правилу объединения особей в популяции С.С. Четверикова, популяция не может состоять из меньшего числа индивидуумов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации структур и ее устойчивости к факторам среды. Переход за нижний предел численности ведет к нарушению способности самовозобновления, к разрушению популяции. Этот показатель приобретает в настоящее время важное значение, особенно для видов, занесенных в Красную книгу. Для крупных млекопитающих нижний предел составляет примерно 1000 особей. Эта численность позволяет обеспечить 99 % генетического разнообразия после 20 генераций. Наблюдаются случаи спасения вымирающих видов при минимальной численности особей. В 20-е гг. XX в. имелось всего 11 особей лошади Пржевальского. Ее численность увеличилась уже до 400 голов. Самая старая и крупная беловежская популяция зубра включала в 1992 г. 315 особей.
