направляются к мышцам, осуществляют своего рода «объемное регулирование», увеличивая или уменьшая силу мышечной реакции. Иногда ретикулярная система воздействует на входную часть механизма реакции; она как бы приглушает одни входные стимулы и свободно пропускает другие. На рис. 15 можно видеть, как электрическое раздражение определенных нейронов ретикулярной формации снижает величину сигнала, передаваемого периферическим осязательным рецептором в головной мозг.
Одновременно с выбором одной из нескольких альтернативных форм поведения организму часто требуется адаптивная регулировка некоторых параметров, определяющих его текущую деятельность. В нашем примере со снарядом переход от одного типа управления к другому обычно должен сопровождаться изменением динамических характеристик реакции рулевого устройства. На последнем этапе приближения к цели необходимо более жесткое управление мускулатурой» снаряда. Например, в случае отклонения, вызванного порывом ветра, коррекция должна производиться быстрее и энергичнее, чем это требовалось на более раннем этапе полета. По этой причине при выходе на цель режим работы сервомеханизма, управляющего рулями, должен быть автоматически изменен таким образом, чтобы даже небольшое отклонение от заданного пути приводило к сильной корректирующей «мышечной» реакции, т. е. к подаче большого количества энергии двигателю, контролирующему рули.
Такого рода адаптивная регулировка динамических характеристик реакции также является одной из функций ретикулярной активирующей системы. Действительно, почти точную аналогию нашему примеру с сервомеханизмом управляемого снаряда можно найти в наиболее распространенном представлении о роли так называемого гамма-эфферентного механизма в регуляции мышечного сокращения. При такой регуляции двигательная команда, отданная головным мозгом, не действует непосредственно на эффекторные нервы мышц, а вместо этого, по-видимому, устанавливает «нулевую» точку рецептора растяжении соответствующей мышцы таким образом, чтобы частота его импульсации была минимальной, когда степень натяжения мышцы достигнет желаемой величины. Полагают, что фактическое изменение натяжения мышцы осуществляется затем с помощью спинномозговой рефлекторной цепи, содержащей обратную связь от рецепторов растяжения к двигательному нерву мышцы. Эта рефлекторная цепь автоматически заставляет мышцу «находить» именно ту степень сокращения, при которой частота импульсации рецепторов растяжения будет минимальной, Говоря
языком технической кибернетики, эго эффективный сервомеханизм для контроля положения, полезный в тех случаях, когда управляемый орган должен сохранять свое положение, несмотря на действие внешних отклоняющих сил изменчивого и непредсказуемого характера. Наш мозг, по-видимому, использует этот управляющий механизм для поддержания надлежащих пространственных отношений между частями тела при наличии сложных возмущающих воздействий, связанных, например, с ходьбой или бегом. Этот гамма-эфферентный механизм кажется весьма близким аналогом той части управляющей системы снаряда, которая в случае отклонений, вызванных порывами ветра или иными внешними влияниями, вновь приводит курс его полета в соответствие с направлением оси гироскопического элемента. С усилением или ослаблением «сигнала ошибки», возникающего при данном отклонении, «жесткость» такого рода управляющей системы, т. е. величина силы, используемой для противодействия отклонению от желаемого направления (положения и т. п.), будет соответственно возрастать или уменьшаться. В связи с этим чрезвычайно интересны записи на рис. 16, так как здесь,
Рис. 16. Снижение и повышение частоты выходного сигнала мышечного рецептора растяжения в результате раздражения возбуждающих и тормозных нейронов ретикулярной формации.Слева указана величина растяжения мышечного веретена.
по-видимому, проявляется именно эффект регулирования «жесткости»; частоту сигнала, посылаемого рецептором растяжения при данной степени удлинения мышцы, можно увеличивать или уменьшать путем электрического раздражения возбуждающих и тормозных нейронов ретикулярной активирующей системы!
Ретикулярные влияния на мышцы многочисленны и разнообразны. Помимо специальных видоизменений мышечной функции вроде только что описанных, ретикулярная активирующая система осуществляет регуляцию общего мышечного тонуса организма — степени сокращения, характерной для нормальных мышц в состоянии покоя. Нарушение определенных связей ретикулярной системы с мышцами (перерезка некоторых нервных волокон или повреждение надлежащих участков мозга) приводит к чрезвычайно сильному сокращению мышц; нарушение функции других эфферентных волокон ретикулярной формации ведет к полному расслаблению мышц. Электрическое раздражение или повреждение одной из частей ретикулярной активирующей системы нарушает нормальный динамический баланс сервомеханизмов тела таким образом, что возникает ритмическое дрожание мышц, напоминающее дрожательный паралич при болезни Паркинсона.
Итак, имеются многочисленные данные о том, что эффекторные нейроны ретикулярной активирующей системы в значительной степени контролируют сигналы афферентных и эфферентных нервов и тем самым влияют на многие, если не на все, функции организма управляемые нервной системой. Это, по-видимому, отлично согласуется с данными о том, что некоторые ретикулярные нейроны, интегрируя каким-то образом афферентную импульсацию, вырабатывают различного рода сигналы, необходимые для выбора подходящего «программированного» комплекса реакций из тех, которыми располагает организм. Возникает очевидный вопрос: существуют ли прямые доказательства того, что наше заключение верно и что ретикулярная активирующая система действительно способна как выбирать, так и обеспечивать те или иные формы поведенческих реакций? Положительный ответ на этот вопрос дают исследования регулирующих влияний ретикулярной формации на функции желез внутренней секреции.
Каждый из нас знает кое-что о функциях эндокринных желез. Они выделяют непосредственно в кровь вещества, называемые гормонами, и эти вещества весьма существенно влияют на работу внутренних органов. Гормон щитовидной железы регулирует интенсивность основного обмена, т. е. расход энергии, когда активность организма сведена к минимуму — когда он работает, так сказать, на холостом ходу; один из гормонов надпочечников повышает кровяное давление; гормон поджелудочной железы — инсулин— регулирует усвоение сахара в организме, и так далее. Не так широко известно, однако, что эндокринные железы влияют друг на друга: например, если собакам скармливать ткань коры надпочечников, то в щитовидной железе у них накапливается больше тироксина. Из всех эндокринных желез наибольшее влияние на остальные эндокринные железы, несомненно, оказывает гипофиз, или нижний мозговой придаток. Это красновато-серое яйцевидное образование величиной около сантиметра, прикрепленное к середине нижней поверхности головного мозга, лежит в небольшом углублении в основании черепа (рис. 14). Гипофиз, подобно другим эндокринным железам, выделяет свои собственные гормоны «прямого» действия (из них наиболее известен гормон, влияющий на общий рост организма). Но гипофиз играет еще одну важную роль: он регулирует деятельность других эндокринных желез. Если требуется повысить активность щитовидной железы, гипофиз вырабатывает и выделяет в кровь некоторое количество тиреотропного гормона. Если кора надпочечников работает чересчур вяло, гипофиз побуждает ее к более энергичной деятельности с помощью адренокортикотропного гормона (АКТГ), который он посылает к ней через кровь.
Регулируя работу остальных желез, сам гипофиз в свою очередь контролируется высшей инстанцией — головным мозгом. В частности, необходимый контроль над ним осуществляет уже известный нам гипоталамус. Это удобно в анатомическом отношении, так как гипофиз лежит очень близко к гипоталамусу, отделенный от него лишь тяжем железистой ткани длиной около сантиметра. «Управляющая вычислительная машина», посылающая гипофизу «приказы» о выделении того или иного стимулятора эндокринных желез, по-видимому, находится в
