одной иглой и одним клювовидным придатком можно вызвать такую же подготовку к отражению опасности.
В регуляции поведения своих более простых созданий природа в дополнение к рефлексам широко использует таксисы. Таксис — это автоматическая реакция отличающаяся от других рефлексов только тем, что она влияет на передвижение организма в целом. Когда дождевой червь зарывается в землю, находит там влажные, разлагающиеся растительные остатки, служащие ему лучшей пищей, и в то же время уходит с поверхности, где он мог бы достаться на обед воробью, то это не разумное, рассчитанное поведение, каким оно кажется на первый взгляд. Мышцы, поворачивающие передний конец червя и тем самым определяющие направление его движения, устроены так, что они получают управляющие электрические сигналы от светочувствительных рецепторов, находящихся по обеим сторонам головы. Благодаря этому дождевой червь автоматически отклоняется от света в таком направлении, чтобы уравнять количество света, получаемого фоторецепторами правой и левой стороны. В результате он движется к более темным участкам, где находит пищу и убежище. Чисто машинообразный, бессознательный характер такого поведения был отлично продемонстрирован в опыте с одновременным воздействием двух источников света контролируемой яркости: оказалось, что червь всегда выбирает, в соответствии с положением и относительной яркостью источников света, такое направление, при котором освещенность его двух фоторецепторов уравнивается; и это происходит даже в том случае, если червь в результате не приближается к пище и убежищу, а удаляется от них.
Машинообразный характер рефлексов и таксисов, играющих столь важную роль в регуляции поведения низших животных, был установлен исследователями не сразу. Это было, вероятно, обусловлено тем, что таким реакциям не свойственны точность и детальная воспроизводимость, которыми обычно отличаются наиболее известные рефлексы у высших животных. Иглы морского ежа часто находятся в постоянном, непрекращающемся движении даже в отсутствие раздражителей, и он поворачивает их в сторону потенциального врага неточно и с известной «неуверенностью»; при этом первоначальное движение в какой-то степени может продолжаться даже после воздействия раздражителя. Подобным же образом дождевой червь при действии на него света не делает сразу резкого поворота и не ползет в точности по прямой линии, удаляясь от источника света. Вместо этого он прокладывает путь с «червеобразными» изгибами и поворотами; эти отклонения могут стать особенно значительными, если, например, червю придется обходить лежащее на его пути препятствие. Причина такой неполной регулярности реакции состоит в том, что сигналы, получаемые при таксисах эффекторными механизмами, в большинстве случаев не доминируют над управляющими сигналами из других источников в такой степени, чтобы полностью замаскировать их действие. Хотя дождевой червь и обладает нейронными связями, постоянно смещающими баланс мышечных сокращений таким образом, что возникает тенденция к удалению от источника света, однако у него есть еще и другой механизм, который обеспечивает обход препятствий. Фактическая мышечная реакция в каждый данный момент определяется сочетанием этих и некоторых других содействующих им или конкурирующих с ними врожденных рефлексов и таксисов.
Беспокойное движение игл у морских ежей тоже обусловлено конкурирующими сигналами, только иною рода. Нервные клетки этих низших животных, так же как и многие нейроны у человека, не всегда дожидаются специфического стимула. Время от времени они случайным образом «замыкают цепь» и посылают по аксону электрический импульс. У более крупных животных с обширной и сложной нервной системой для заметного движения какого-либо важного органа требуется совместное действие столь большого числа нейронов, что происходящие изредка случайные разряды нескольких нервных клеток не могут привести к отчетливо видимому результату (хотя случайное подергивание века или какой-нибудь мышцы, возможно, бывает иногда обусловлено этой причиной) Но у некоторых мелких и примитивных животных, о которых мы сейчас говорим, движения даже существенной части тела могут контролироваться нервным механизмом, состоящим лишь из нескольких соединенных между собой нейронов. При таких условиях случайные разряды одного или двух нейронов легко могут вызвать ясно видимое беспокойное движение соответствующего органа.
Сложные таксисы
Кажущаяся «целенаправленность» поведения простого организма может неизмеримо увеличиваться за счет таксисов, которые «включаются» или «выключаются» в присутствии или в отсутствие других стимулирующих факторов, а также за счет комбинаций различных таксисов. Например, личинки морских уточек как будто бы сами решают, куда им плыть — по направлению к поверхности моря или в глубину. Оказалось, что это кажущееся проявление свободной воли объясняется таксисом, характер которого определяется температурой и который заставляет личинок стремиться к свету, когда холодно, и избегать его, когда тепло. Многие другие водные ракообразные, например дафния, проявляют тенденцию плыть вниз при ярком свете и вверх — в темноте.
Интересный пример таксиса наблюдается у гусениц Porthesia chrysorrhoea: ранней весной он заставляет их покидать гнезда, в которых они зимуют, и ползти к тем частям кустарников, которые могут служить единственным источником пищи в это время года. Механизм состоит в том, что достаточное количество тепла автоматически побуждает гусеницу выходить из гнезда и двигаться по направлению к свету (эту реакцию экспериментатор может вызвать в любое время года путем простого повышения температуры); гусеница ползет вверх, пока не достигнет верхушки куста, где ранней весной впервые появляются зеленые листья. Однако если бы действовал один только этот простой таксис, то гусеница, съев зеленые листья на самой верхушке, оказалась бы в затруднительном положении, так как в дальнейшем ей нужно было бы искать пищу ниже, а спускаться ей не позволял бы таксис, все время побуждающий ее ползти вверх. Природа разрешила эту проблему, ограничив действие данного таксиса лишь тем периодом, когда гусеница голодна. Поэтому гусеница, наевшись, получает свободу ползти в любом направлении, так что в конце концов она спустится ниже и найдет новые листья, когда они начнут распускаться.
Как и все формы поведения, связанные с таксисами, поведение гусеницы Porthesia является совершенно бессознательным. Например, если взять гусениц в момент их выхода из гнезда и поместить в стеклянную трубку, лежащую около окна, то все они оберутся в том конце трубки, который ближе к свету, и останутся там. Если в другой, удаленный от света конец трубки поместить несколько молодых листочков кустарника, на котором они обычно кормятся, то голодные гусеницы все же останутся на более светлом конце трубки и будут сидеть там, пока не погибнут от голода.
Таксисы, так же как и рефлексы у высших животных, по-видимому, непосредственно определяются врожденным способом соединения нервов и мышц. Обычно они способствуют здоровью и благополучию организма, что, разумеется, явилось неизбежным следствием отбора; животные, которым свойственны таксисы, уменьшающие шансы на выживание, очевидно, не могли бы выйти победителями в борьбе за существование. Только тогда, когда животное попадает в необычные для данного вида условия,
