Существуют три основных вида трофических сетей. В первом указаны только пищевые связи между видами, без указаний на частоту или интенсивность этих связей. Второй вид дает указания на количество энергии, передаваемой от одного вида другому (это может выражаться в толщине линий). В третьем показаны наиболее важные взаимоотношения с точки зрения воздействия на структуру сообщества (измеряемые согласно тому, как они воздействуют на численность видов).
Составлено довольно много схем трофических сетей, в процессе их изучения выявлены основные образцы, выдвинуты многочисленные теории. Однако в настоящее время многие экологи полагают, что некоторые из этих образцов являются отражением несовершенства данных, на которых они основаны. К примеру, некоторые схемы, по всей видимости, изменяются в зависимости от того, сколько представителей сообщества было взято для исследования и каким образом были сгруппированы виды (в практических целях), представляющие одно звено трофической сети.
См. также статьи «Сообщество», «Сообщество: структура», «Трофический каскад», «Трофический уровень», «Экологическая энергетика».
ТРОФИЧЕСКИЙ КАСКАД
Морские выдры едят морских ежей, а те, в свою очередь, едят бурые водоросли. Но когда охота на морских выдр привела к почти полному их исчезновению, бурым водорослям тоже пришлось несладко, так как ничто не ограничивало рост морских ежей. В результате численность бурых водорослей сократилась, а в некоторых районах они и вовсе исчезли вместе с видами, которые от них зависели. Это явление называется трофическим каскадом.
Когда после запрещения охоты на выдр их численность начала восстанавливаться, то бурые водоросли также начали возвращаться на прежние места обитания. Однако в последнее время, согласно некоторым наблюдениям, интенсивный отлов рыбы привел к сокращению тюленей и морских львов, излюбленной добычи касаток. Касатки стали охотиться на выдр, популяция которых опять начала сокращаться.
Трофические каскады являются разновидностью косвенного мутуализма. Согласно более формальному определению, это «взаимное влияние типа хищник — жертва, которое приводит к изменению плотности, биомассы или продуктивности популяции, сообщества или трофического уровня по более чем одной линии пищевой сети» (Пейс и др., 1999).
Изучение трофических каскадов имеет важное практическое значение. Этот принцип был применен, например, при восстановлении мелких эвтрофированных водоемов. Эти водоемы страдали от «цветения» водорослей, вызванного чрезмерным поступлением в них питательных веществ. Эвтрофикация оказала серьезное воздействие на все сообщество и привела к исключению многих видов. Один из способов восстановления эвтрофированных водоемов (в сочетании с сокращением поступления питательных веществ) состоит в том, чтобы удалить из них рыб, питающихся зоопланктоном, который, в свою очередь, питается водорослями. Либо внедрить вид рыб, который охотится на тех рыб, что питаются зоопланктоном. В любом случае повысится количество зоопланктона и это поможет контролировать численность водорослей.
Наконец, принцип трофического каскада предсказывает, каковы будут последствия чрезмерной эксплуатации морских рыбных ресурсов (в основном хищных рыб). Количество морских хищников сократится, и увеличится численность популяций их жертв — нам придется ловить уже их.
См. также статьи «Ключевые виды», «Косвенные воздействия», «Мутуализм», «Сверху вниз — снизу вверх», «Сообщество: чередование стабильные состояний», «Трофическая сеть», «Трофический уровень».
ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ
Распределение организмов по широким категориальным группам — трофическим уровням, — основанное на их положении в «пищевой цепи», было предложено как полезное упрощение при анализе структуры и функционирования экосистемы с точки зрения энергетического потока.
На нижнем уровне пищевой цепи находятся продуценты, то есть производители органического вещества (в основном растения), которых поедают растительноядные (первичные консументы, или потребители), а их, в свою очередь, поедают хищники (консументы второго порядка). На небольших хищников охотятся большие хищники (консументы третьего порядка) и так далее. Если рассматривать этот процесс с точки зрения биомассы, то трофические уровни настраиваются один на другой как кирпичики «Лего», пропорционально количеству представленной биомассы. В результате получаем пирамиду, в основании которой лежат первичные производители. Иногда пирамида бывает перевернутой, когда широко представленные растительноядные как бы давят своей массой на небогатый уровень первичных производителей; в таком случае создается впечатление, что биомасса производителей меньше уровня, достаточного для поддержания биомассы травоядных. В какой-то конкретный момент времени это может оказаться действительно так, но помимо статики нужно принимать во внимание и динамику системы. Производители могут размножаться с очень большой скоростью и наращивать биомассу гораздо быстрее, чем потребители, просто они и потребляются с очень большой скоростью. Если трофические уровни рассматривать с точки зрения поступления энергии, то из-за неэффективности ее передачи с одного уровня на другой форма пищевых отношений должна всегда принимать форму пирамиды (см. «Экологическая энергетика»).
Концепцию трофических уровней подвергали критике. Может, это всего лишь констатация очевидного факта, выраженная научным языком? Может, она слишком широка для того, чтобы оказаться полезной при исследованиях? Где в этих пирамидах место всеядных и организмов, питающихся падалью (редуцентов)? Как быть с хищными растениями? Взрослая шотландская куропатка поедает молодые побеги вереска, а ее птенцы питаются насекомыми — получается, что один и тот же вид располагается на разных трофических уровнях. Из-за этих трудностей некоторые экологи считают, что идея трофических уровней ни на что не пригодна и ее следует отбросить как ненужную. Они говорят, что поток энергии и ее трансформацию в экосистемах гораздо лучше изучать при помощи схемы «сети трофических отношений».
См. также статьи «Первичная продукция», «Трофическая сеть», «Экологическая энергетика», «Экосистема».
ТУНДРА
В приполярных областях, где полгода не заходит солнце, а следующие полгода стоит долгая ночь, тема погоды явно не служит интересным началом разговора. В тундре — безлесных районах, протянувшихся к северу от тайги, — температура почти всегда не превышает точку замерзания воды и даже во время короткого лета поднимается в среднем до +5 °C. В более высоких широтах воздух слишком холодный, чтобы удерживать много влаги, так что даже снег там идет нечасто, но если идет, то это продолжается довольно долго. Большую часть года тундра испытывает недостаток воды: вода присутствует либо в виде снега, либо в виде подземного льда, а иссушающие ветры уменьшают и без того малое количество жидкой воды. С этой точки зрения тундру можно назвать холодной пустыней.
В метре ниже поверхности находится слой вечной мерзлоты. Он препятствует впитыванию влаги, и даже когда летом верхний слой почвы подтаивает, вода не проникает вглубь, образуя лужи и мелкие озера. В холодной заболоченной местности скорость разложения биомассы невелика и слой полуразложившегося органического вещества покрывает землю, накапливаясь в виде торфа. Поэтому для растений там мало питательных веществ, особенно азота. Растения тундры невысоки, что позволяет им лучше защищаться от суровой зимы под толстым слоем снега. В ландшафте доминируют луговник, растущий на кочках, и осока; на чуть более теплых участках встречаются мелкие кустарники. Листья и стебли некоторых арктических растений имеют привлекательный багровый цвет, помогающий им согреваться; благодаря этому они поглощают достаточно энергии для роста, даже находясь еще под снегом. Однолетние растения редки, вегетационный период слишком короток, чтобы они успели завершить свой жизненный цикл. В более холодных районах встречаются только мхи и лишайники; они могут выдерживать снежный покров, не сходящий несколько лет подряд.
В тундре размножается около 100 видов птиц, но большинство из них зимой улетают на юг. Среди млекопитающих характерны мелкие грызуны, а также более крупные северные олени и овцебыки.
См. также статью «Хвойные леса (тайга)».
ФАКТОРЫ, ЗАВИСЯЩИЕ ОТ ПЛОТНОСТИ
Исследования, проведенные в американских тюрьмах в 1970 — х годах, показали, что чем больше количество людей, содержащихся в одной камере, тем чаще совершаются правонарушения и выше уровень смертности. Следовательно, уровень нарушений в поведении и смертность напрямую зависят от плотности, то есть от количества индивидов, обитающих в данной местности, на данной территории, в определенном месте обитания. Собрано много примеров того, как повышенная плотность популяции приводит к увеличению уровня смертности, причем главный удар приходится по молодняку. Например, когда на острове Рам (Великобритания) обитало меньше 80 самок оленей, смертность среди молодых самцов приближалась к нулю; когда же число взрослых самок превысило 160, смертность достигла более 60 %.
