В тундре размножается около 100 видов птиц, но большинство из них зимой улетают на юг. Среди млекопитающих характерны мелкие грызуны, а также более крупные северные олени и овцебыки.
См. также статью «Хвойные леса (тайга)».
ФАКТОРЫ, ЗАВИСЯЩИЕ ОТ ПЛОТНОСТИ
Исследования, проведенные в американских тюрьмах в 1970 — х годах, показали, что чем больше количество людей, содержащихся в одной камере, тем чаще совершаются правонарушения и выше уровень смертности. Следовательно, уровень нарушений в поведении и смертность напрямую зависят от плотности, то есть от количества индивидов, обитающих в данной местности, на данной территории, в определенном месте обитания. Собрано много примеров того, как повышенная плотность популяции приводит к увеличению уровня смертности, причем главный удар приходится по молодняку. Например, когда на острове Рам (Великобритания) обитало меньше 80 самок оленей, смертность среди молодых самцов приближалась к нулю; когда же число взрослых самок превысило 160, смертность достигла более 60 %.
Нечто подобное (только в обратной пропорции) происходит и с рождаемостью. Чем больше птиц в данной местности, тем в среднем меньше яиц откладывает каждая самка. С плотностью популяции связаны и процессы миграции. Так, когда численность популяции увеличивается, наряду со смертностью увеличивается эмиграция, а рождаемость и/или иммиграция уменьшаются. В число биотических (вызываемых действием живых организмов) факторов, связанных с плотностью популяции, входят хищничество, паразитизм, внутри — и межвидовая конкуренция.
Некоторые факторы, оказывающие влияние на рождаемость и смертность, по-видимому, не связаны с плотностью популяции. Например, заморозок может погубить 10 насекомых из 100 или 50 из 500. Хотя абсолютное количество насекомых и различно в разных популяциях, их смертность в процентном отношении одинакова. Таким образом, заморозки и другие абиотические факторы являются независимыми от плотности популяции.
Значение факторов, зависящих от плотности популяции, состоит в том, что только они могут удерживать численность популяции в определенных границах (то есть контролировать размер популяции). Они действуют как своеобразные «тормоза», замедляющие прирост популяции, когда ее плотность повышается.
См. также статьи «Внутривидовая конкуренция», «Популяция», «Равновесие», «Регулирование численности популяции».
ФРАГМЕНТАЦИЯ
Большинство местообитаний (если не все) являются до некоторой степени фрагментированными, будь то острова в море или грибы в лесу. Фрагментированная среда состоит из нескольких участков местообитаний, которые отличаются от окружающей местности. Паразиты — это одна из групп организмов, живущих во фрагментированной среде, отдельные хозяева служат для них фрагментами местообитания.
Степень фрагментации местообитания определяется размером и подвижностью исследуемых видов. Даже если местообитание не фрагментировано внешне, организмы часто демонстрируют так называемую дистрибутивную фрагментацию, когда они собираются группами в одном месте. Понятие о фрагментации среды обитания доминирует в современных экологических концепциях. Например, представление о динамике метапопуляций основано на концепции фрагментированных местообитаний с ограниченной миграцией между ними. С этой точки зрения явно стабильные сообщества (такие, как леса) рассматриваются как мозаичные, состоящие из многих отдельных кусков, находящихся на разной стадии восстановления после нарушения.
Сосуществование конкурирующих видов и отношения типа «хищник — жертва» часто усиливаются во фрагментированных местообитаниях, поскольку более слабые конкуренты или жертвы получают определенные преимущества. Классическим примером служит эксперимент (некогда опередивший свое время), в котором были задействованы два вида клещей, несколько апельсинов, резиновые мячи и банка вазелина. В относительно однородной среде (апельсины, расположенные близко друг к другу) хищники вскоре находили и поедали всю добычу, а затем умирали голодной смертью. Однако, если среду делали фрагментированной, перемежая апельсины резиновыми мячами, и затрудняли пути хищникам, создавая вазелиновые барьеры, хищники и жертвы вполне сносно сосуществовали. Жертвы находили относительно безопасные места. В любой отдельный промежуток времени система состояла из свободных участков, участков, занятых видом-жертвой, и участков, в которых хищники ловили жертв.
См. также статьи «Металопуляция», «Расселение», «Сосуществование видов».
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ГРУППЫ
Основное внимание в экологических исследованиях до недавних пор уделяли видам, при этом основной упор делался на уникальность каждого отдельного вида. При альтернативном подходе, например при изучении функциональных групп, основное внимание уделяется сходству неродственных видов, которые имеют общие структурные или экологические характеристики. Так, состав разнообразных видов водорослей в коралловых рифах меняется год от года непредсказуемым образом, но всех их можно отнести к одной функциональной группе. В таком случае многие закономерности становятся более заметными.
Функциональный подход в экологии старается свести сложный состав экосистемы к экологически значимым единицам, которыми легче оперировать. Такой подход оказывается особенно полезным для сравнения сообществ в различных географических регионах либо разделенных значительным промежутком времени, так как, хотя виды, выполняющие в этих сообществах определенные роли, и являются разными, их функция остается одной и той же.
Не существует единой схемы, на основании которой выделяют функциональные группы: они могут быть основаны на внешнем виде взрослых особей, на сходстве жизненного цикла, на функциональной роли (как, например, редуценты, потребляющие органические остатки) либо на сходстве реакции на факторы внешней среды (например, засухи). Определяющей здесь является черта, наиболее важная для конкретной ситуации. Иногда полезно объединить виды в одну группу исходя из их формы и размера, например деревья, кустарники, травы. В другом случае важными могут оказаться признаки жизненного цикла (сезонность, размер и число семян и т. д.).
Функциональные группы похожи на гильдии тем, что виды в них группируются по функциональному сходству, а не по таксономическому родству. Отличаются они от гильдий в основном тем, что последние группируются, как правило, исходя из потребления общих ресурсов, хотя иногда оба этих термина используются как синонимы.
См. также статьи «Гильдии», «Сообщество: структура», «Экологическая избыточность».
ХАОС
Понятие хаоса, или беспорядка, называют одним из наиболее важных достижений науки XX века. Связанные с хаосом явления, такие, как «странные аттракторы» или «фрактальная размерность», коренным образом изменили взгляд ученых на природу Вселенной.
Казалось бы, если система детерминирована, то есть не содержит случайных элементов, то нетрудно предсказать ее состояние в тот или иной момент времени. Но это не совсем так. Доказано, что даже простые, абсолютно детерминированные процессы могут привести к весьма сложным, кажущимся случайными флуктуациям. Это называется детерминированным хаосом.
Основная черта хаоса — детерминированного или какого-либо иного — это крайняя «чувствительность к начальным условиям»; иными словами, самые незначительные различия в начальных условиях увеличиваются со все большей скоростью, приводя к совершенно разным линиям развития. Это значит, что, хотя хаотические системы и являются предсказуемыми в течение короткого периода времени (как, например, погода), они становятся все более непредсказуемыми на увеличивающихся отрезках времени (в отличие от совершенно случайных систем, которые одинаково непредсказуемы на любых отрезках времени).
В случае простой модели зависимости роста популяции от численности по мере увеличения числа выжившего потомства, производимого каждым индивидом, поведение популяции меняется от стабильного равновесия до периодических циклов, а затем, при очень высоких показателях роста, переходит в состояние хаоса. Но даже и тогда размер популяции остается ограниченным (стабильным) — он не продолжает расти до бесконечности или не уменьшается до нуля, — хотя внутри этих границ поведение популяции в большой степени непредсказуемо.
Динамику хаоса изучали в упрощенных лабораторных условиях на примере одного вида. Но какую роль детерминированный хаос играет в высшей степени изменчивых природных условиях, где много посторонних влияний? Ясные данные о хаосе в естественных условиях отсутствуют. Это не значит, что такого явления нет, или что оно не играет важной роли, просто в реальных условиях детерминированный хаос нелегко отличить от флуктуаций популяции, вызванных изменчивостью окружающей среды, не связанной с плотностью популяции.
