И все же (что весьма характерно для Хилла) предложенный им термин “Z-схема”, при всей лаконичности, может ввести в заблуждение. Букву I на самом деле следовало бы повернуть на 90°, чтобы получилась буква Л/, которая более точно отражала бы энергетический профиль фотосинтеза. Представьте себе левую палочку буквы N как вертикально восходящую реакцию, для осуществления которой требуется приток энергии. Косая черта, идущая вниз, будет, таким образом, означать нисходящую реакцию, приводящую к выделению энергии, которую можно улавливать и запасать в форме АТФ. Наконец, правая палочка означает вторую восходящую реакцию, требующую затрат энергии.
Две участвующие в фотосинтезе системы, фотосистема I и фотосистема II, располагаются в двух нижних точках буквы N. Фотон света падает на первую фотосистему и забрасывает электрон на более высокий энергетический уровень, после чего энергия электрона поэтапно снижается вновь, проходя несколько небольших молекулярных стадий, в ходе которых она используется для синтеза АТФ. Спустившись на низкий энергетический уровень, электрон попадает во вторую фотосистему, где еще один фотон снова забрасывает его на более высокий энергетический уровень. С этого уровня электрон наконец передается на молекулу углекислого газа, с чего и начинается синтез молекулы сахара. Разобраться в этом процессе помогает рисунок Ричарда Уокера, на котором процесс изображен в виде трюка ярмарочных силачей, один из которых бьет по планке молотом, забрасывая металлический шар на вершину высокого помоста, В данном случае удар молота дает шару энергию, необходимую, чтобы забросить его наверх, а в случае фотосинтеза энергия фотона солнечного света делает то же самое с электроном.
Рисунок Ричарда Уокера, изображающий принцип работы Z-схемы. Энергия фотона (показана в виде удара молота) забрасывает электрон на более высокий энергетический уровень. Часть энергии, выделяемой во время обратного спуска этого электрона, используется для осуществления различных клеточных процессов. Затем второй фотон забрасывает электрон на еще более высокий энергетический уровень. Там его ловит высокоэнергетическая молекула (НАДФ), которая затем реагирует с молекулой углекислого газа, образуя молекулу органического вещества.
Z- схема (или, если угодно, N-схема) кажется на удивление запутанным механизмом, но на то есть весомые технические причины. Совместить отнятие электронов у воды с преобразованием углекислого газа в сахар каким-либо иным способом почти невозможно в силу химических ограничений. Это связано с природой явления передачи электронов, а именно -с химическим сродством электронов с различными соединениями. Молекулы воды, как мы убедились, очень стойки: они обладают высоким сродством к своим электронам. Чтобы отнять электрон у воды, нужно потянуть с огромной силой. Иными словами, нужен очень мощный окислитель. Этим мощным окислителем служит жадная форма хлорофилла, своего рода молекулярный мистер Хайд, возникающий из кроткого доктора Джекилла при поглощении высокоэнергетических фотонов5. Но что хорошо тянет, то обычно не столь же хорошо толкает. Вещество, крепко хватающее электроны, в силу химических причин неохотно их отдает, точно так же, как человеконенавистник мистер Хайд или какой-нибудь алчный скряга не будет склонен к внезапным приступам щедрости, заставляющим его делиться своими богатствами. Точно так же обстоят дела и с этой формой хлорофилла. Активированная светом, она приобретает колоссальную силу, позволяющую ей оттягивать электроны от воды, но ей очень трудно после этого оттолкнуть их от себя и передать дальше. Говоря научным языком, это мощный окислитель, но слабый восстановитель.
С углекислым газом тоже проблема. Его молекулы тоже очень стойки и не имеют химического желания, чтобы их пичкали новыми электронами. Они готовы принимать электроны, и то неохотно, лишь от могучих толкателей, то есть, по-научному, сильных восстановителей. А для этого требуется другая форма хлорофилла, которая очень хорошо умеет толкать, но плохо умеет тянуть. Это уже не алчный скряга, а скорее навязчивый уличный торговец, старающийся всеми правдами и неправдами “толкнуть” свой сомнительный товар. Активированная светом молекула этой формы хлорофилла может “сплавлять” электроны своему партнеру в этой сомнительной торговле - молекуле НАДФ, которая тоже всячески стремится от них избавиться, в итоге передавая их молекуле углекислого газа6.
Так что на использование в фотосинтезе двух фотосистем есть особые причины. Тут нет ничего особенно удивительного. Гораздо сложнее ответить на вопрос о том, как эти сложные взаимосвязанные системы могли возникнуть в ходе эволюции. На самом деле в процессе фотосинтеза задействованы даже не две, а пять частей. Первая - это кислород-выделяющий комплекс, своего рода молекулярная “орехоколка”, располагающая молекулы воды так, чтобы раскалывать их одну за другой, отнимая электроны и выделяя в качестве отходов кислород. Затем идет фотосистема II (в названиях здесь получилась некоторая путаница: в силу исторических причин две фотосистемы были пронумерованы в обратном порядке), которая, если активировать ее светом, превращается в молекулярного мистера Хайда и отбирает эти электроны у кислород-выделяющего комплекса. Затем идет электрон-транспортная цепь, по которой электроны передаются дальше, как мяч, передаваемый через поле игроками в регби. Электрон-транспортная цепь использует энергию, выделяемую при движении электронов вниз по энергетическому профилю, чтобы синтезировать немного АТФ, а затем передает те же электроны фотосистеме I. Еще один фотон снова забрасывает электроны на высокий энергетический уровень, где их прибирает к рукам “навязчивый торговец” - молекула НАДФ, сильный толкатель электронов, которому только и нужно снова от них избавиться. А затем, наконец, идет молекулярный аппарат, необходимый для активации углекислого газа и преобразования его в сахар. Работа “навязчивого торговца”, запущенного фотосистемой I и преобразующего углекислый газ в сахар, идет за счет химической, а не световой энергии, за что ее и называют темновой фазой фотосинтеза. Эту особенность Примо Леви совсем упустил из виду.
Все пять систем работают последовательно, отнимая электроны у воды и навязывая их углекислому газу. Это необычайно сложный способ “колоть орехи”, но, судя по всему, данный “орех” только так и можно расколоть. Большой эволюционный вопрос состоит в том, как все эти сложные и взаимосвязанные системы могли возникнуть и организоваться едва ли не единственно возможным способом, который делает возможным кислородный фотосинтез.
Слово “факт” нередко вызывает у биологов содрогание, потому что из всякого правила в биологии может быть множество исключений. Но один факт, касающийся кислородного фотосинтеза, почти точно соответствует действительности: кислородный фотосинтез возник в ходе эволюции лишь однажды. Хлоропласт - структуру, в которой происходит фотосинтез, - можно найти во всех фотосинтезирующих клетках всех растений и водорослей. Хлоропласты вездесущи и явно родственны друг другу. Все они хранят одну общую историческую тайну. Ключ к их прошлому кроется в их размерах и в форме: они похожи на бактерий, живущих внутри более крупной клетки-хозяина. Дело в том, что они и вправду произошли от бактерий, о чем свидетельствует также присутствие во всех хлоропластах собственных кольцевых молекул ДНК. Эти молекулы реплицируются перед каждым делением хлоропластов и передаются дочерним хлоропластам точно так же, как при делении бактерий подобные молекулы передаются дочерним бактериальным клеткам. Последовательности букв в ДНК хлоропластов не только подтверждают родство хлоропластов с бактериями, но и выдают их ближайших современных родственников - цианобактерий. И последнее, не менее важное обстоятельство: Z-схема фотосинтеза растений со всеми пятью ее составляющими, хотя и в более простом виде, свойственна и цианобактериям. Короче говоря, нет никаких сомнений в том, что предками хлоропластов были именно свободноживущие цианобактерии.
Типичный хлоропласт (из листа свеклы Beta vulgaris ) в разрезе. Видны стопки мембранозных дисков (тилакоидов), где в ходе фотосинтеза расщепляется вода и выделяется кислород. Сходство с бактерией не случайно: предками хлоропластов были свободноживущие цианобактерии.
Цианобактерии, которых раньше называли поэтичным, но некорректным термином “сине-зеленые водоросли”, составляют единственную известную группу бактерий, представители которой способны расщеплять молекулы воды посредством кислородной формы фотосинтеза. Как именно некоторые из их числа поселились в более крупных клетках-хозяевах - тайна геологической древности, покрытая мраком. Несомненно, что это произошло более миллиарда лет назад. Предполагается, что однажды эти цианобактерии были поглощены, но не переварены (что бывает не так уж редко) и в итоге оказались иначе полезны клетке-хозяину. Потомки таких клеток впоследствии основали два великих царства, водорослей и растений, определяющей чертой которых служит способность всех их представителей жить на солнце и в воде благодаря фотосинтетическому аппарату, унаследованному от бактерий, некогда поселившихся внутри их предков.
