За исключением цианобактерий, они никогда не встречаются вместе у одной и той же бактерии. У одних групп бактерий есть только фотосистема I, у других - только фотосистема II. Обе они работают самостоятельно, выполняя разные функции, и назначение каждой из них свидетельствует о том, как возник в ходе эволюции кислородный фотосинтез.
Фотосистема I выполняет у бактерий в точности те же функции, что и у растений. Она заимствует электроны из неорганического источника и передает их молекулярному “навязчивому торговцу”, который “толкает” их молекулам углекислого газа, чтобы сделать из них молекулы сахара. Разница здесь в неорганическом источнике электронов. У бактерий (кроме цианобактерий) фотосистема I берет электроны не у воды, с которой она не может справиться, а у сероводорода или двухвалентного железа, с которыми иметь дело гораздо проще. Кстати, НАДФ (тот молекулярный “торговец”, которому фотосистема I передает электроны) может образовываться и чисто химическим путем, например в гидротермальных источниках, которые мы обсуждали в главе 1. НАДФ тоже используется здесь, чтобы преобразовывать углекислый газ в сахара посредством похожего набора реакций. Так что единственное новшество фотосистемы I состояло в том, что она давала возможность использовать свет для выполнения работы, которая прежде выполнялась чисто химическим путем.
Стоит также отметить, что в способности использовать свет в химических реакциях нет ничего особенного: это могут почти все пигменты. Химические связи пигментов хорошо поглощают фотоны. Когда молекула пигмента поглощает фотон, один из ее электронов забрасывается на более высокий энергетический уровень. Там его могут легко перехватить соседние молекулы других веществ. В результате молекула пигмента становится фотоокисленной: теперь ей нужен электрон, чтобы свести концы с концами, и она может взять его у двухвалентного железа или у сероводорода. Вот и все, что делает хлорофилл. Он относится к классу порфиринов. На хлорофилл довольно похож по строению гем - пигмент, переносящий кислород у нас в крови. Многие другие порфирины способны проделывать со светом трюки вроде тех, что умеет хлорофилл, причем иногда это приводит к печальным последствиям, например, при такой болезни, как порфирия. Особенно же важно, что порфирины относятся к числу тех довольно сложных веществ, молекулы которых удалось выделить из астероидов и синтезировать в лаборатории в условиях, правдоподобно моделирующих пребиотические. Иными словами, в древнейшие времена порфирины, скорее всего, возникали на Земле самопроизвольно.
Короче говоря, фотосистема I взяла довольно простой пигмент класса порфиринов и воспользовалась его умением самопроизвольно поглощать свет, становясь химически активным, в реакциях, которые в любом случае происходят в бактериальных клетках. Получилась примитивная форма фотосинтеза, позволявшая использовать свет для получения электронов из “простых” источников вроде двухвалентного железа или сероводорода, и передавать эти электроны углекислому газу, чтобы получать из него сахара. Так эти бактерии научились использовать свет, чтобы кормиться.
А как обстоят дела с фотосистемой II? Бактерии, использующие ее, выполняют с помощью света другой трюк. Эта форма фотосинтеза не осуществляет синтез органических веществ из углекислого газа. Она преобразует энергию света в химическую энергию, то есть, по сути, в электричество, которое можно использовать на различные энергетические нужды клетки. Механизм очень простой. Когда на молекулу хлорофилла падает фотон, один электрон забрасывается на более высокий энергетический уровень, где его перехватывает соседняя молекула другого вещества. После этого электрон быстро передается из рук в руки вниз по электрон-транспортной цепи, на каждом этапе выделяя немного энергии, пока наконец не возвращается на низкий энергетический уровень. Часть энергии, выделяющейся в ходе этих реакций, улавливается и используется для синтеза АТФ. Измученный электрон возвращается в ту же молекулу хлорофилла, с которой он начал путь, и завершает цикл. То есть свет забрасывает электрон на высокий энергетический уровень, после чего этот электрон, постепенно спускаясь обратно на уровень “покоя”, выделяет энергию, улавливаемую в виде АТФ, то есть в форме, в которой клетка может ее использовать. Так что перед нами просто электрическая цепь, работающая за счет энергии света.
Как могла возникнуть такая цепь? Ответ все тот же: путем совмещения и соединения. Электрон-транспортная цепь здесь более или менее такая же, как та, которая используется для дыхания и которая, как мы убедились в главе 1, должна была возникнуть еще в гидротермальных источниках. Она была просто позаимствована для другой функции. Как мы отмечали, в ходе дыхания электроны отнимаются у молекул пищи и передаются в итоге кислороду, в результате чего образуется вода. Выделяющаяся при этом энергия используется для синтеза АТФ. В процессе обсуждаемой формы фотосинтеза происходит в точности то же самое: электроны с высокого энергетического уровня передаются по цепочке, но не кислороду, а “алчной” (окисляющей) форме хлорофилла. Чем сильнее этот хлорофилл может “оттягивать” электроны (то есть чем ближе он к кислороду по этому химическому свойству), тем эффективнее будет работать такая цепь, засасывая электроны и извлекая из них энергию. Огромное достоинство такой цепи состоит в том, что для ее работы не требуется топливо в виде молекул пищи - по крайней мере, для получения энергии (оно требуется только для синтеза новых органических молекул).
Можно сделать следующий вывод: две более простые формы фотосинтеза по своей природе мозаичны. В обеих формах новый преобразователь энергии (хлорофилл) был встроен в уже существующий молекулярный аппарат. В одном случае этот аппарат преобразует углекислый газ в сахара, в другом - производит АТФ. Что касается хлорофилла, то близкие к нему пигменты класса порфиринов в древнейшие времена, по-видимому, возникали на Земле самопроизвольно, а об остальном позаботился естественный отбор. В каждом из рассмотренных случаев небольшие изменения в структуре хлорофилла приводят к изменениям длины волн поглощаемого света, а следовательно, и химических свойств молекул. Все эти изменения влияют на КПД процессов, которые происходили и спонтанно, хотя в этом случае они сопровождались пустой тратой ресурсов. Закономерным итогом отбора на их производительность должно было стать превращение хлорофилла в “алчного скрягу” для синтеза АТФ у одних, вольных бактерий - и в “навязчивого торговца” у других, живущих поблизости от запасов сероводорода или железа и использующих фотосинтез для получения сахаров. Но у нас остается еще один, более принципиальный вопрос: как все это сошлось воедино в виде Z-схемы цианобактерий, позволившей расщеплять идеальное топливо - воду?
Коротко на это можно ответить так: мы точно не знаем. Есть способы, которые, казалось бы, могут дать окончательный ответ, но пока это не удалось. Например, можно методично сравнивать гены обеих фотосистем у разных бактерий и построить на основе этих генов генеалогическое дерево, отражающее историю наследования фотосистем. Но подобные деревья губит одна особенность жизни бактерий - половой процесс. Половой процесс бактерий не похож на наш, в результате которого гены передаются от родителей детям, позволяя нам рисовать красивые, упорядоченные генеалогические деревья. Бактерии вовсю разбрасываются своими генами, нисколько не заботясь о мнении генетиков. В итоге получается скорее сеть, чем дерево, и гены одних бактерий оказываются у других, совершенно им не родственных. А это значит, что у нас нет надежных генетических данных, которые позволили бы разобраться в том, как две фотосистемы объединились Z-схему.
Но это не значит, что мы не можем дать на поставленный вопрос вообще никакого ответа. Огромная ценность научных гипотез состоит в том, что, предлагая путь в неизвестное, они дарят нам возможность взглянуть на ту или иную проблему под новым углом и предложить эксперименты, которые подтвердили бы или опровергли соответствующие постулаты. Вот одна из лучших имеющихся на сегодня гипотез - прекрасная идея, которую выдвинул изобретательный Джон Аллен, профессор биохимии из Лондонского университета королевы Марии. Аллен - единственный человек, удостоившийся сомнительной чести попасть на страницы трех последовательно написанных мною книг, в каждой из которых обсуждается по одной революционной идее этого ученого. Как и все лучшие научные идеи, эта его гипотеза отличается простотой, прорывающейся сквозь наслоения к самой сути. Она вполне может оказаться ошибочной, как и некоторые другие прекрасные научные идеи. Но даже если эта идея ошибочна, она показывает, как в принципе мог сложиться статус-кво, и подсказывает, какие эксперименты можно провести для ее проверки, тем самым направляя исследователей по правильному пути. Она не только помогает нам разобраться в проблеме, но и побуждает к действиям.
