ее в Кейптауне премьер-министру тогдашнего Южно-Африканского Союза Даниелю Малану (создателю системы апартеида и, как все религиозные диктаторы, ярому борцу с любым свободомыслием), тот поинтересовался: «Вы хотите сказать, что и мы некогда выглядели таким образом?» На что ученый ответил: «Я встречал людей и пострашнее»[16].
Глава 11
Скачки эволюции. Пандерихт
В 1950-х гг. среди палеонтологов Западной Германии зародилось новое эволюционное учение – типострофизм (от греч. τυποω – «задавать форму» и στροϕαζ – «круговорот»). И название, и основные постулаты этой теории сформулировал Отто Шиндевольф из Тюбингенского университета. Первый из постулатов, известный как ортогенез (от греч. ορθοζ – «прямой» и γενεσιζ – «рождение»), предполагал, что эволюция – направленный саморегулирующийся процесс, который разворачивается независимо от изменений внешней среды и ведет к крайней специализации организмов. Согласно второму – сальтационизму (от лат. saltus – «скачок, прыжок»), крупные преобразования организмов происходят не постепенно, а скачками. Наконец, третий постулат – цикличность – устанавливал, что развитие каждой группы организмов повторяет жизненный цикл особи: появление (рождение), расцвет (зрелость), угасание (старение) и либо вымирание (смерть), либо возрождение в виде первых представителей новой группы (вот этого в материальном мире индивидам прочувствовать не дано). Конечно, у Шиндевольфа были предшественники. Так, очень близких идей за 20 лет до него придерживался геолог и палеонтолог Дмитрий Николаевич Соболев из Харьковского университета. В большинстве типострофисты изучали аммонитов, вся наблюдаемая эволюция которых во многом сводилась к череде преобразований формы перегородок в плавательном отсеке раковины. Эти головоногие моллюски действительно прошли через три цикла развития и вымерли. На примере мясистолопастных рыб подобное означало бы, что они эволюционировали исключительно в сторону крупных хищников, которые либо в расцвете сил взобрались на пик своего могущества, сорвавшись оттуда в штопор, либо в одночасье выпрыгнули на сушу.
Далеко не все коллеги Шиндевольфа встретили идеи типострофизма с энтузиазмом. Среди них был и Вальтер Гросс, изучавший в университетах Берлина и Тюбингена анатомию и гистологию ископаемых рыб и одновременно неплохо разбиравшийся в генетике. Он указал на самое слабое место типострофистов: они не в состоянии строго определить границы любого типа животных, а их учение страдает нагромождением «псевдопроблем и несостоятельным подходом к логике построения»[17]. Действительно, глядя на многообразие древних мясистолопастных рыб и путей их эволюции (целаканты и двоякодышащие почти исчезли, а существа, подобные гогонасу, положили начало огромному разнообразию четвероногих), трудно увидеть хоть что-то похожее на ортогенез или цикличность. Да и преобразовывались они, как мы уже видим, весьма постепенно – через длинную череду переходных форм, а не скачками. Даже из воды на сушу сразу выпрыгнуть не удалось.
Именно одну из таких переходных форм, удивительным образом сочетавшую признаки рыб и наземных существ, Гросс и открыл в 1941 г., назвав ее пандерихтом (Panderichthys rhombolepis) в честь своего предшественника и соотечественника Христиана Генриха Пандера. Гросс, как и Пандер, был прибалтийским немцем и собрал обширную коллекцию силурийских и девонских бесчелюстных и рыб в Латвии и Эстонии. (В конце Второй мировой войны, будучи причислен к «фольксдойче», он оказался в немецкой армии, затем – в лагере для военнопленных в Восточном Берлине. После возведения стены, на 30 лет разделившей судьбы немцев, ему, оставшемуся в ФРГ без образцов и рукописей, пришлось начинать все сначала.)
Как следует из видового названия, пандерихт, живший в среднедевонском море Восточной Лавруссии (около 385 млн лет назад), был покрыт ромбической чешуей. При этом чешуйчатое туловище, даже с хвостовым плавником, не выглядело совсем уж рыбьим: от него отходили лишь две пары мясистых конечностей (рис. 11.1). Неслучайно ученые прозвали таких животных «плавниковые четвероногие». А голова вообще будто была приставлена от совершенно другого существа: большая и плоская в виде равнобедренного треугольника, как у какого-нибудь крокодила, с глубокими вырезами в затылочной части. При этом межчерепное сочленение – между рыльным и затылочно-ушным блоками – еще сохранялось, но только внутри, и утратило подвижность. Снаружи череп выглядел совершенно монолитным. По оси через него проходил широкий канал (базикраниальное окно), прикрытый снизу дуговидной перемычкой, куда, как у латимерии, заходила хорда. Все многочисленные рыбьи кости черепа, включая элементы нижней челюсти, тоже оставались на своем месте.
Рис. 11.1. Передняя часть скелета пандерихта (Panderichthys rhombolepis) с уплощенным черепом и ромбическими чешуями на туловище, вид сбоку; длина черепа 20 см; среднедевонская эпоха (385 млн лет); Латвия (Таллинский технологический университет)
Поскольку череп был плоским, глазницы оказались сближены наверху (а не расставлены по бокам, как у большинства рыб), и понятно, что при жизни пандерихт вглядывался в бирюзовое морское «небо». Наверное, он высматривал темные силуэты плывущих существ, чтобы в нужный момент, «задраив» брызгальца, резко отвалить нижнюю челюсть. Далее естественный ход событий и законы физики создавали перепад давлений, и добыча оказывалась в широкой глотке, не успев даже понять, что произошло. Один из крупнейших хищников своего времени (более 1 м длиной) без труда заглатывал и дробил мощными челюстями даже «закованных в броню» гетеростраков: пробоины от крупных острых зубов нередко встречаются на их панцирях. Чтобы добыча наверняка оказалась в глотке (и мгновение спустя в желудке), кости щек, возможно, слегка раздвигались в разные стороны. (Возможно – поскольку эти особенности строения изучались на лучше сохранившемся черепе тиктаалика, родственника пандерихта.) Краевые кости не состыковывались с осевыми элементами намертво, а налегали на них с небольшим зазором, что и превращало крышу черепа в набор подвижных блоков. Немного расширялась и нижняя челюсть. Подвижность этих элементов скелета помогала и при дыхании, поскольку легко открывавшихся и закрывавшихся жаберных крышек уже не было.
Покровные кости пандерихта сохраняли и другие рыбьи черты – каналы, где располагались сейсмосенсорные органы боковой линии. Эта система, охватывавшая по внешнему краю весь череп, отчетливо проступала рядами пор. Там находились чувствительные сосочки – невромасты, воспринимающие колебания среды, что необходимо и для ориентации, и для отслеживания добычи (или хищника) по волнам, создаваемым движущимся животным.
Дышал пандерихт и с помощью жабр в воде (у него были костные дуги, поддерживавшие жаберные лепестки), и, видимо, через обширные брызгальца на воздухе. Именно они располагались в широких вырезках позади черепа. (Впрочем, брызгальца могли служить и под водой, как у некоторых скатов и донных кошачьих акул. Этот орган задействован у них в заборе воды, когда рыба лежит на песчаном дне и ей очень нужно уберечь нежные жаберные лепестки от песчаного абразива.) Если у большинства мясистолопастных брызгальце сообщалось с ротоглоточной полостью узким щелевидным кривоколенным проходом, зажатым между нёбноквадратным хрящом, мозговой коробкой и гиомандибулой, то у пандерихта этот канал заметно расширился и уподобился будущей слуховой (евстахиевой) трубе. Уплощенная нёбноквадратная кость приобрела облик нёба. Гиоидная дуга разделилась на две составляющие, связанные лишь тонким хрящом. Верхняя из них (гиомандибула) сместилась вверх – к преддверию (вблизи полукружных каналов), хотя и не утратила окончательного сходства с жаберной дужкой. Ее отростки по-прежнему доходили до крышечных костей, и, следовательно, мускулы, связующие эти два элемента, могли открывать и закрывать «остатки» жаберных крышек при сжатии и распрямлении гиоидной дуги. Тот же механизм управлял положением нижней челюсти. Именно поэтому пандерихт мог одновременно разинуть пасть, плотно прижать жаберные крышки и сузить проход в брызгальца.
Передние конечности пандерихта сохраняли по контуру плавниковые лучи. Однако плечевая кость приобрела L-образную форму и седловидный поперечный профиль, типичные для тех наземных животных, которые нуждаются в надежной опоре. Кости предплечья оставались плоскими, а лучевая – серповидной: грудные плавники все еще служили для водных процедур. Их концы смотрели назад и вниз. Между всеми костями теперь зияют широкие зазоры. Там находились хрящевые сочленения, и, значит, все элементы конечности свободно смещались относительно друг друга. Сам плечевой пояс по-прежнему сочленялся с черепом, но не так плотно, как, например, у гогонаса.
Рис. 11.2. Бычок илистый прыгун (Periophthalmus argentilineatus), хотя и не является близким родственником пандерихта, может подсказать, как тот передвигался по суше; о. Ланкави, Малайзия
От двухчленной промежуточной и локтезапястной костей (последняя –
