квадратной формы) расходились четыре маленькие уплощенные радиалии, еще более похожие на косточки пальцев, чем у гогонаса и подобных ему мясистолопастных. Данная особенность конечности пандерихта, обнаруженная много лет спустя после его открытия, доказывала, что пальцы исходно формировались на основе радиальных элементов плавника. Прежде предполагалось, что эта наиболее важная (хватательная, загребущая, счетная и т. п.) часть нашей передней конечности была новообразованием у крепко стоящих на своих четверых животных. Подтвердилась связь пальцев с рыбьими радиалиями и тем, что у веслоноса и двоякодышащих рыб выявлены гены, отвечающие за формирование конечной части наших конечностей.
Тазовый пояс пока отставал в развитии от плечевого. Его длина составляла всего 4 % от длины тела, тогда как у четвероногой акантостеги – 7 %. Подвздошный отросток отсутствовал, и бедренные кости сочленялись прямо с задней частью плоского таза. Сам таз не был связан с осевым скелетом. В отличие от передних конечностей, кости задних располагались очень плотно, как в жестком рыбьем плавнике. Бедренная, малоберцовая и пяточная кости были плоскими и широкими, и лишь большеберцовая и промежуточная – удлиненными, причем большеберцовая гораздо мельче малой. Длинный хвост оконтурен единой, нераздельной лопастью. Пандерихт явно передвигался по-рыбьи, полагаясь на волнообразные изгибы тела и поддержку грудных плавников, а не на задние конечности – даже на берегу, если он туда отваживался выбраться (рис. 11.2). Говоря языком автопрома, он был передне-, а не заднеприводным, в отличие от большинства четвероногих животных.
Изучая и сравнивая пандерихта и первых настоящих четвероногов (с пальцами на лапах), ученые даже предсказали строение промежуточной между ними формы. У нее должны быть окончательно слившийся и более компактный (за счет меньшего числа костей) череп без костных жаберных крышек; усиленный и свободный плечевой пояс (и, значит, подвижная шея); запястье, пригодное для вращательных движений; жесткие ребра – но притом жаберные дуги; чешуя и плавниковые лучи. Скелет именно такого животного – тиктаалика (Tiktaalik roseae, родовое название в переводе с инуитского означает «большая речная мелководная рыба») – был описан в 2006 г. из речных верхнедевонских отложений (возрастом 380–375 млн лет) арктического канадского острова Элсмир. Правда, тиктаалик в некоторых деталях оказался «примитивнее» пандерихта: скелет его передней конечности скорее напоминал перо с расходящимися от главной оси мелкими элементами, чем ладонь с пальцами.
Почему именно тиктаалик попал во все популярные книги и фильмы по палеонтологии и эволюции, а не менее значимый пандерихт «прозябает» исключительно в научных статьях? По той же причине, по которой крыс любят меньше, чем морских свинок: последних пиарят лучше.
Глава 12
Рыба с пальцами. Элпистостеге
Север удивительно богат ископаемыми сокровищами. Возможно, это связано с щадящим для палеонтологических остатков режимом выветривания. Без все размывающих ливней и жары, от которой трескаются скалы, без мощных корней, способных расщепить кристаллы буквально на атомы, шансов уцелеть у многомиллионолетних костей в пластах, скрытых в речных обрывах и горных утесах, все-таки несколько больше.
Следующий наш герой как раз родом с Севера – из канадской провинции Квебек. Он появился в ископаемой летописи немногим позже пандерихта – в позднедевонскую эпоху (около 375 млн лет назад), но в научной литературе даже раньше, чем последний. В 1938 г. элпистостеге (Elpistostege watsoni) описал палеоихтиолог Томас Уэстолл из Абердинского университета. Несколько поколений его предков были моряками, кораблестроителями и судовладельцами, поэтому неудивительно, что Томас связал свою жизнь с морскими обитателями, хотя и опосредованно – через палеонтологию. Эту науку он один из первых стал считать совершенно независимой от геологии дисциплиной, со своими только ей присущими задачами.
В руках Уэстолла оказался лишь фрагмент крыши черепа с восточного побережья Канады, из лагерштетта Мигуаша (район залива Эскуминак), где он проводил полевые исследования. Но ученый догадался, что обнаружил весьма необычную форму – «истинный переход между кистеперыми рыбами и ихтиостегидами»[18], уже известными к тому времени. Это и отражено в ее названии «крыша надежды» (от греч. ελπιζ – «надежда» и στεγη – «крыша»). Первооткрывателя ихтиостеги – Гуннара Сэве-Сёдерберга из Уппсальского университета – Уэстолл знал лично. Они вместе останавливались в доме сэра Артура Смита Вудворда в Хилл-Плейс, и их личные подписи вышиты шелком на известной обеденной скатерти Вудвордов среди 350 других достойных имен. Ныне этот необычный памятник эпохи хранится в Музее естественной истории в Лондоне.
Из-за редкости находок элпистостеге долгое время оставалась как бы на обочине эволюционных дорог, проторенных палеонтологами. Тем не менее именно она «возглавила» систематическую группу элпистостегалий – переходных существ, к которой относятся и пандерихт, и тиктаалик. Выше них на эволюционной лестнице стоят настоящие четвероногие с пальцами на лапах, а предшествуют им мясистолопастные тристихоптериды. Последние, занимая промежуточное положение между «остеолепидидами» и элпистостегалиями, в отличие от более рыбообразных предков, утратили развитый скелет спинного плавника и приобрели уплощенное в спинно-брюшном направлении тело – почти такое же, как у пандерихта и элпистостеге.
В нынешнем веке поиски новых остатков элпистостеге увенчались грандиозным успехом: в лагерштетте Мигуаша обнаружен полный и почти не поврежденный падальщиками и «тленом» скелет со всеми внутренними и наружными элементами. По ним установили, что животное было довольно крупным хищником, несколько похожим на пандерихта. Оно имело длинное (1,57 м) плоское тело с треугольной головой, чешуйчатым покровом, грудными и брюшными парными плавниками, а также с едва заметным анальным плавником и короткой стреловидной хвостовой лопастью (рис. 12.1).
Рис. 12.1. Скелет элпистостеге (Elpistostege watsoni) с плоской головой четвероногого животного, рыбьей чешуей, плавниками и хвостом, вид сверху; длина 1,57 м; позднедевонская эпоха (375 млн лет); Мигуаша, пров. Квебек, Канада (Музей естественной истории Мигуаши)
Уэстолл, будучи весьма знающим ученым, даже по небольшому кусочку черепа элпистостеге определил, что теменное, или пинеальное, отверстие («третий глаз») у нее открывалось между теменными костями. Казалось бы, что тут особо примечательного: где же еще находиться теменному отверстию? Однако в этом месте оно располагается только у четвероногих позвоночных. И у нас в том числе, хотя наружу наш эпифиз (именно эта часть мозга когда-то имела прямое сообщение с открытым пространством, подобно настоящим глазам) уже не смотрит и скрыт под теменными костями. (Случаются и исключения: у быка теменные кости сдвинуты несколько вниз, а лобные – назад, и эпифиз оказался под ними; ведь нужно же было как-то рога разместить?) А вот у всех мясистолопастных рыб, включая непосредственных предшественников элпистостегалий, та же эпифизная полость занимала место между лобных костей. Получается, и в этом отношении элпистостеге, пандерихт и их ближайшие родственники уже уподобились четвероногим. Причиной же такого кажущегося смещения теменной скважины стали изменения в общем строении черепа: у рыб его передняя (предглазничная) часть относительно короткая, а заглазничная – длиннее. У четвероногих, наоборот, рыло вытягивается, а задний отдел, где постепенно исчезают кости, образовывавшие жаберные крышки и затеменную часть крыши, укорачивается. (У некоторых древних земноводных смещение теменного отверстия назад можно проследить даже в индивидуальном развитии.)
Самой интересной особенностью элпистостеге оказалось строение плечевого пояса и конечностей. (Хотя кто бы сомневался: на то она и переходная форма.) При том же наборе «комплектующих», что и у пандерихта (элементы клейтрума, скапулокоракоиды, ключицы и сохранившаяся на сей раз межключица), и внешнем сходстве обеих структур ее плечевой пояс полностью отделился от черепа. Небольшие различия наблюдаются и в других деталях пояса: например, ключицы у элпистостеге не соприкасаются друг с другом и по форме представляют собой нечто среднее между квадратными костями прочих ее родственников и треугольными – четвероногих.
Все парные плавники несли покровные чешуи и лепидотрихии. Плечевая кость приобрела еще более выраженную L-образную форму, чем у пандерихта. Медиальный надмыщелок – закругленный выступ в нижней части кости, к которому крепились сухожилия мышц-сгибателей предплечья (он же защищал локтевой нерв), – развился в той же степени, что и у четвероногих. Лучевая кость очень укрупнилась и вытянулась, а локтевая и локтезапястная, трапециевидные расширились и почти сравнялись по величине (промежуточная кость была стиснута между этой парой и лучевой). От них веером расходились четыре цепочки радиалий, от двух до четырех косточек в каждой, и одна-две внешние из них, по сути, стали фалангами пальцев.
Почему именно пальцев? Потому что
