Пол на гонадном уровне
В первые недели после зачатия структуры позднее развивающиеся в органы размножения, или гонады, одинаковы у мужчин и женщин (рис. 3.2, а). Дифференциация начинается спустя приблизительно 6 недель после зачатия. Разовьется ли масса недифференцированных половых тканей в мужские или женские гонады, определяется генетическими факторами (Clarnette et al., 1997). К этому моменту продукт (или продукты) SRY-гена мужского плода инициируют процесс превращения зародышевых гонад в яички. Если продукты SRY-гена отсутствуют, а также, вероятно, под влиянием DSS или других женских генов, недифференцированные гонадные ткани развиваются в яичники (рис. 3.2, б).
Гонады. Мужские и женские половые железы — яички и яичники.
Яичники. Женские гонады, производящие яйцеклетки и половые гормоны.
Рис. 3.2. Пренатальное развитие мужской и женской внутренней системы каналов от недифференцированной (до 6-й недели) к дифференцированной
По окончании процесса формирования яичники или яички начинают выделять собственные половые гормоны. Как мы увидим далее, эти гормоны становятся решающим фактором в дальнейшей половой дифференциации. Генетические же влияния прекращают свое действие.
Пол на гормональном уровне
Как и другие железы эндокринной системы (системы бесканальных желез, включающих гипофиз, щитовидную, паращитовидную, надпочечниковые и поджелудочную железы), гонады вырабатывают гормоны и выделяют их непосредственно в кровь. Яичники вырабатывают два типа гормонов: эстрогены и прогестационные соединения. Эстрогены, наиболее важным из которых является эстрадиол, оказывают влияние на развитие женских физических признаков и участвуют в регулировании менструального цикла. Наиболее важным с физиологической точки зрения из известных прогестационных соединений является прогестерон. Его функции включают участие в регулировании менструального цикла и стимуляцию развития стенок матки в периоды подготовки к беременности. Основными гормональными продуктами яичек являются андрогены. Наиболее важный из них, тестостерон, оказывает влияние на развитие мужских физических половых признаков и сексуальной мотивации. У обоих полов надпочечниковые железы также выделяют половые гормоны, включая небольшое количество эстрогена и большое количество андрогена.
Эстрогены. Класс гормонов, регулирующих менструальный цикл и ответственных за развитие вторичных женских половых признаков.
Прогестационные соединения. Класс гормонов, включая прогестерон, вырабатываемый яичниками.
Андрогены. Класс гормонов, способствующих развитию мужских гениталий и вторичных половых признаков, а также оказывающих влияние на сексуальную мотивацию обоих полов. Данные гормоны вырабатываются надпочечниковыми железами как у мужчин, так и у женщин, а также яичками у мужчин.
Пол на уровне внутренних репродукционных структур
Приблизительно на 8-й неделе после зачатия половые гормоны начинают играть важную роль в дифференциации полов. К этому времени две проводящие системы, показанные на рис. 3.2, a — каналы Вольфа и каналы Мюллера — начинают дифференцироваться, формируясь во внутренние структуры, показанные на рис. 3.2, б. У мужского плода андрогены, выделяемые яичками, стимулируют развитие каналов Вольфа и превращение их в семявыносящие протоки, семенные пузырьки и эякуляторный канал. Другое выделяемое яичками вещество известно как тормозящее вещество Мюллера (Mullerian inhibiting substance, MIS). Это вещество вызывает усыхание и исчезновение системы каналов Мюллера у мужчин (Clarence et al., 1997; Lee et al., 1997). Каналы Мюллера развиваются в фаллопиевы трубы, матку и внутреннюю треть вагины, а проводящая система Вольфа атрофируется.
Пол на уровне наружных половых органов (гениталий)
Наружные половые органы формируются аналогичным образом. До тех пор пока гонады не начнут выделять собственные гормоны на 6-й неделе после зачатия, ткани мужских и женских наружных половых органов остаются недифференцированными (рис. 3.3). Из этих тканей начинают формироваться либо мужские, либо женские гениталии. Это зависит от присутствия либо отсутствия продукта тестостерона, выделяемого у мужчин и известного как дигидротестостерон (ДГТ). ДГТ стимулирует развитие мошонки из мошоночной выпуклости. Из генитальных туберкул и генитальных складок начинают развиваться гланы (головки) и ствол пениса соответственно. Генитальные складки срастаются вокруг уретры, формируя ствол пениса, а оба края мошоночной выпуклости срастаются, формируя мошонку. У женщин подобного срастания не происходит. Если отсутствует тестостерон (а также, вероятно, под влиянием веществ, стимулируемых DSS или женским геном), генитальные туберкулы превращаются в клитор, а генитальные складки — в малые половые губы. Оба края мошоночной выпуклости при этом дифференцируются в большие половые губы. К 12-й неделе процесс дифференциации завершается: у плода мужского рода отчетливо видны пенис и мошонка, а у плода женского рода — половые губы и клитор.
Рис. 3.3. Пренатальное развитие мужских и женских наружных половых органов из недифференцированных в дифференцированные
Поскольку наружные половые органы, гонады, а также ряд внутренних структур у мужчин и женщин развиваются из одних и тех же зародышевых тканей, неудивительно, что они являются соответствующими друг другу, или гомологичными, органами. В табл. 3.1 приводятся соответствия женских и мужских органов.
Таблица 3.1. Гомологичные половые органы
Половая дифференциация мозга
Результаты исследований позволяют предположить, что существует ряд значимых функциональных и структурных различий между мозгом мужчины и женщины. Эти различия являются результатом, по крайней мере отчасти, пренатального процесса половой дифференциации (Gur et al., 1995; Reiner, 1997; Witelson, 1991). Они касаются как минимум двух основных отделов мозга: гипоталамуса, а также левого и правого полушарий головного мозга (рис. 3.4).
Рис. 3.4. Отделы головного мозга: а) на поперечном сечении человеческого мозга показан гипоталамус; б) вид сверху показывает левое и правое большие полушария
Рядом исследователей была обнаружена связь между различиями мужского и женского гипоталамуса и присутствием либо отсутствием тестостерона в процессе пренатальной дифференциации (Reiner, 1997; Zhou et al., 1995). При отсутствии циркуляции тестостерона в женском гипоталамусе развиваются специализированные рецепторные клетки, исключительно восприимчивые к присутствию эстрогена в крови. В зародыше мужского организма присутствие тестостерона препятствует развитию у этих клеток восприимчивости к эстрогену. Данная форма пренатальной дифференциации является ключевым фактором, оказывающим влияние на все последующие события. В период полового созревания восприимчивый к эстрогену женский гипоталамус управляет работой гипофиза, побуждая его выделять гормоны согласно циклическому ритму, запуская таким образом менструальный цикл. У мужчин невосприимчивый к эстрогену гипоталамус управляет стабильной (неритмической) выработкой половых гормонов.
Исследователям удалось обнаружить любопытные факты, касающиеся половой дифференциации крохотного участка гипоталамуса, так называемого bed nucleus of the strea terminalis (BST). Ученые продемонстрировали, что BST содержит рецепторы эстрогена и андрогена и оказывает определяющее влияние на сексуальное поведение животных (высших млекопитающих) (Allen & Gorski, 1990; Breedlove, 1995). В отчете об одном недавно проведенном исследовании сообщалось, что центральный отдел BST (BSTc) у гетеросексуальных мужчин на 44 % крупнее, чем у гетеросексуальных женщин (Zhou et al., 1995). Авторы данного исследования выдвинули гипотезу, согласно которой различия в размерах BST у взрослых людей определяются в период пренатального развития и являются функцией организованного воздействия половых гормонов. В ходе другого исследования было обнаружено, что специфический хвостовой, или задний, отдел BST (BNST-dspm) в 2,5 раза крупнее у мужчин, чем у женщин (Allen & Gorski, 1990). Факт обнаружения половых различий в этих двух участках BST, вероятно, свидетельствует о том, что данный отдел гипоталамуса может оказывать влияние на половые различия, а также на сексуальное функционирование людей.
