Если по нервам течет электрический ток какой бы то ни было природы, то, значит, есть и разделение зарядов. Ответ на вопрос о природе такого разделения скрыт в строении клеточной мембраны.
КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНАКлетка окружена полупроницаемой мембраной. Она называется полупроницаемой, потому что одни вещества могут проходить через нее свободно, а другие не могут пройти вообще. Первое обобщение, которое мы можем сделать, касается того, что такие мелкие молекулы, как вода или кислород, могут свободно проходить сквозь клеточную мембрану, а такие крупные молекулы, как крахмал или белок, — не могут. Самое простое объяснение механизма такой избирательности заключается в том, что и мембранах имеются мелкие субмикроскопические отверстия, которые так малы, что пропускают только очень мелкие молекулы.
Предположим, что это так и что есть мелкие молекулы, которые бомбардируют извне клеточную мембрану. По чистой случайности некоторые из этих молекул время от времени попадают точно в середину отверстий и проходят внутрь клетки. Такие молекулы попадают в клетку в результате процесса, называемого диффузией (от латинского слова, означающего «протекать»). Частота, с которой молекулы попадают в клетку в результате диффузии, зависит от количества молекул, попадающих в отверстия в единицу времени. Это количество, в свою очередь, зависит от общего числа молекул, ударяющихся о поверхность клетки. А эта величина зависит от концентрации молекул вне клетки. Чем больше концентрация, тем больше число молекул, ударяющихся о мембрану, и тем больше число попадающих внутрь, Короче говоря, скорость диффузии в клетку зависит от концентрации молекул вне клетки.
Если молекулы, о которых мы говорим, содержатся и внутри клетки, то они также будут бомбардировать мембрану, только изнутри. По случайности некоторые из них тоже будут попадать и отверстия и выходить наружу, из клетки, в окружающую среду. В этом случае также скорость диффузии зависит от концентрации молекул, только внутри клетки. Если концентрация молекул снаружи клетки выше, чем их концентрация внутри, то скорость диффузии, направленной внутрь, окажется выше скорости диффузии, направленной наружу. Суммарный ток молекул окажется направленным внутрь. Чем больше разница в концентрациях (или концентрационный градиент), тем большим будет этот суммарный поток. В общем случае суммарный поток молекул направлен из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией, по направлению снижения концентрации. Так автомобиль с выключенным двигателем движется вниз по склону горы. С течением времени концентрация молекул возрастает там, где она была низкой, и уменьшается там, где она была высокой. Концентрационный градиент становится все более и более пологим, суммарный поток уменьшается, и это продолжается до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны не сравняются между собой и не исчезнет концентрационный градиент[8]. Продолжая аналогию с автомобилем, можно сказать, что когда он выезжает на ровную поверхность, то через некоторое время останавливается.
Все эти процессы должны иметь место при простой пассивной диффузии, и, действительно, все сказанное верно в отношении многих типов молекул. В некоторых случаях, правда, складывается впечатление, что клетка не может ждать, пока завершится процесс простой диффузии. Клетка начинает торопить события. Например, глюкоза входит в клетку с большей скоростью, чем та, какой можно было бы ожидать, если бы она входила туда по законам простой диффузии. (Автомобиль тоже может ехать под горку с включенным двигателем.) Точный механизм такого ускорения пока не установлен.
Но давайте приложим описанный механизм к ионам. Клеточная мембрана свободно проницаема для ионов натрия и калия, которые состоят из одиночных атомов, которые размерами не превышают молекулы воды. Можно ожидать, что если существует какая-то разница в концентрациях этих ионов внутри и снаружи клетки, то в результаты диффузии эти концентрации должны через короткое время стать одинаковыми внутри и снаружи клетки. Именно так все и происходит в мертвых клетках.
В живых же все обстоит иначе!
В живых тканях ион натрия почти целиком находится вне клеток, представляя собой главный катион внеклеточной жидкости. Концентрация иона натрия вне клетки в 10 раз больше его концентрации внутри клетки. Ион калия, напротив, находится почти целиком внутри клеток, во внутриклеточной жидкости. Концентрация иона калия внутри клетки в МО раз больше его концентрации вне клетки. Более того, в обычных условиях эта разница не имеет никакой тенденции к сглаживанию.
Такое неравномерное распределение ионов, несмотря на мощный концентрационный градиент, требует для своего сохранения больших энергетических затрат со стороны клетки. Это все равно как если вы будете постоянно растягивать эспандер — приспособление с пружинами, которое гимнасты используют для тренировки мышц. В первоначальном положении пружины сжаты, и в растянутом состоянии их можно держать, лишь постоянно прикладывая мышечную силу к его концам. Если вы по какой-то причине перестанете силой растягивать эспандер — устанете или какой-нибудь шутник пощекочет вас по ребрам, — то пружины немедленно сократятся. Когда клетка погибает и перестает расходовать энергию, концентрации ионов по обе стороны мембраны быстро выравниваются.
Клетка поддерживает неравномерное распределение ионов, выталкивая ионы натрия наружу, прочь из клетки, сразу, как только он путем диффузии проникает в клетку, или, быть может, клетка отталкивает его от мембраны еще до того, как он поступает внутрь. Таким образом, ион натрия вынужден перемещаться против градиента концентрации, подобно автомобилю, вынужденному ехать в гору. (Такой автомобиль не может двигаться сам по себе, он, по необходимости, должен расходовать энергию, чтобы двигаться, и то же самое относится к клетке.) Перемещать ион натрия против градиента — это, если прибегнуть к другому сравнению, то же самое, что выкачивать воду из ямы. И физиологи назвали механизм, выталкивающий ионы натрия из клетки, натриевым насосом. Правда, никто до сих пор точно не знает, как работает этот насос.
Когда положительно заряженный ион натрия выталкивается из клетки, на внутренней поверхности мембраны формируется отрицательный заряд, а на внешней, соответственно, накапливается заряд положительный. Положительно заряженные ионы калия отталкиваются положительным зарядом, накопленным па внешней стороне мембраны, и притягиваются отрицательным зарядом, имеющимся на внутренней стороне мембраны. Значит, как сила притяжения, так и сила отталкивания заставляет ион калия оставаться внутри клетки. Калиевого насоса, способного преодолеть эти силы, не существует, и калий, находящийся в клетке, не покидает ее, а остается внутри. Не проникают ионы натрия через мембрану и по законам диффузии, преодолевая силу натриевого насоса, так как внутри клетки их удерживает распределение электрических зарядов. Входящий ток калия не способен полностью нейтрализовать отрицательный заряд внутренней среды клетки. Напротив, на фоне протекающих в клетке процессов в покое постоянно сохраняется небольшая разница в зарядах — внутри клетки преобладают отрицательные заряды, а снаружи — положительные.
Затрачивая энергию на работу натриевого насоса, организм достигает сразу трех целей. Во-первых, сохраняет разницу в концентрациях ионов натрия и обе стороны клеточной мембраны, противодействуя диффузионным силам концентрационного градиента, стремящимся уравновесить концентрации натрия. Во-вторых, поддерживает также трансмембранную разность концентраций ионов калия. В-третьих, и это самое главное, поддерживая работу натриевого насоса, организм производит разделение зарядов, противодействуя естественным силам, стремящимся сблизить противоположные заряды.
ПОЛЯРИЗАЦИЯ И ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯВ тех случаях, когда имеет место разделение зарядов и положительные заряды расположены в одном месте, а отрицательные в другом, физики говорят о поляризации заряда. Физики употребляют термин по аналогии с разноименными магнитными силами, которые скапливаются на противоположных концах, или полюсах (название дано потому, что свободно двигающаяся намагниченная полоска указывает своими концами в стороны географических полюсов) полосового магнита. В обсуждаемом случае мы имеем концентрацию положительных зарядов на одной стороне мембраны и концентрацию отрицательных зарядов на другой стороне мембраны, то есть мы можем говорить о поляризованной мембране.
Однако в любом случае, когда имеет место разделение зарядов, немедленно возникает и электрический потенциал. Потенциал является мерой силы, которая стремится сблизить разделенные заряды и ликвидировать поляризацию. Электрический потенциал поэтому называют также электродвижущей силой, которая сокращенно обозначается ЭДС.
