В нервно-мышечном соединении разыгрываются интересные химические и электрические явления. Движение электрического потенциала прекращается, но химическое вещество ацетилхолин легко преодолевает препятствие. Секреция ацетилхолина изменяет свойства мембраны мышечного волокна, вызывает вход ионов натрия в мышечную клетку и инициирует волну деполяризации, почти так же, как это происходит в нервных клетках. Мышечные волокна, получив волну возбуждения, в ответ сокращаются. Все мышечные волокна, к которым подходят ветви одного нерва, сокращаются одновременно как одно целое. Такую группу волокон называют двигательной единицей.
Любое вещество, подавляющее действие холинэстеразы и прерывающее цикл синтеза и расщепления ацетилхолина, не только погасит нервный импульс, но подавит также стимуляцию и сокращение мышцы. Это подавление приведет к развитию паралича произвольных мышц конечностей и грудной клетки, а также сердечной мышцы. При этом смерть наступит очень быстро, через 2 — 10 минут.
В 40-х годах германские химики, исследуя инсектициды, синтезировали несколько веществ, которые оказались мощными ингибиторами холинэстеразы. Эти вещества действительно смертельны. В жидком виде они проникают сквозь кожу и, достигнув кровеносных сосудов, быстро убивают. Эти вещества оказались более убийственными, чем те отравляющие вещества, которые использовались в Первой мировой войне. Германия не использовала боевые отравляющие вещества во время Второй мировой войны, но предполагается, что под названием «нервные газы» их могут применить в третьей мировой войне, если, конечно, останется кого убивать после нанесения первых и ответных ядерных ударов.
Природа тоже не сидела сложа руки и работала над созданием такого рода соединений. Есть некоторые алкалоиды, которые, будучи превосходными ингибиторами холинэстеразы, могут стать не менее превосходными убийцами. Речь идет о кураре — яде, которым индейцы Южной Америки смазывали наконечники своих стрел. (Когда новость об этом яде проникла в цивилизованный мир, все заговорили о таинственном, не оставляющем следов южноамериканском яде. Волна паники стимулировала фантазию писателей, сочинивших массу мистических триллеров на эту тему.) Еще одним примером естественного ингибитора холинэстеразы могут служить яды некоторых поганок, включая один, который очень метко нарекли «ангелом смерти».
Но, тем не менее, даже нервные газы могут оказаться полезными. Иногда случается так, что нервно-мышечные соединения человека начинают с трудом пропускать поступающие по нервам импульсы. Это заболевание называется тяжелой миастенией (то есть тяжелой мышечной слабостью). Болезнь проявляется нарастающей слабостью мышц, особенно мимических. Наиболее вероятной причиной болезни является либо недостаточное образование ацетилхолина, либо быстрое его разрушение холинэстеразой. Лечебное воздействие ингибиторов холинэстеразы заключается в сохранении ацетилхолина и хотя бы во временном улучшении состояния больных.
Хотя мышечные волокна можно стимулировать непосредственно и заставить их сокращаться, — например, прямым воздействием электрического тока, — в норме мышца стимулируется только импульсами, передаваемыми с нервных волокон. По этой причине любое повреждение нервных волокон, либо в результате травмы, либо в результате такого заболевания, как полиомиелит, приводит к развитию параличей. Подвергшийся дегенерации в результате травмы или болезни аксон может регенерировать при условии, что его неврилемма осталась целой. Если же неврилемма погибла или если у аксона нет неврилеммы (а это касается многих аксонов), то регенерации не происходит. Более того, если разрушается тело нервной клетки, то ее восстановления не происходит. (Тем не менее, не все еще потеряно. В 1963 году впервые была осуществлена успешная пересадка нерва от одного человека другому. Возможно, наступит такое время, когда будут созданы «банки нервов», и мы сможем лечить параличи, вызванные гибелью нервных клеток.)
В отдельно взятом нервном волокне не наблюдают градации импульсов. Это означает, что слабый стимул не вызывает формирования слабого импульса, а более сильный стимул — более сильного импульса. Нейрон сконструирован так, что реагирует на стимулы по закону «все или ничего». Стимул, слишком слабый для того, чтобы вызвать возникновение импульса, называется «подпороговым». Действительно, можно зарегистрировать малые по амплитуде мембранные потенциалы, которые вызывают появление слабых трансмембранных токов, но эти токи быстро угасают, не формируя нервный импульс. (Если, однако, до того, как успеет угаснуть первый слабый стимул, на нервную клетку подействует второй слабый, подпороговый стимул, то их действие суммируется, и импульс может возникнуть.)
Представляется, что малые токи не могут длительно существовать в нерве — сопротивление его мембраны слишком велико. С другой стороны, достаточно сильный стимул, способный инициировать импульс («пороговый стимул»), приводит к электрическим и химическим эффектам, которые, не угасая, регенерируют по всей длине нервного волокна. (Почему амплитуда потенциалов по мере прохождения волны деполяризации по нерву не угасает, неизвестно, но полагают, что в этом играют важную роль перехваты Ранвье.) Пороговый стимул вызывает максимальный ответ нерва. Более сильный стимул не может вызвать более сильного ответа. Этим можно постулировать упомянутый закон «все или ничего»: нервное волокно либо проводит импульс максимальной силы, либо не проводит никакого импульса вообще.
Закон «все или ничего» распространяется и на органы, которые стимулирует нерв. Мышечное волокно, получившее стимул от нервного волокна, отвечает на него сокращением постоянной силы. Кажется, что это противоречит повседневному опыту. Действительно, если нервное волокно всегда проводит один и тот же импульс (если вообще проводит) и если мышечное волокно всегда сокращается с постоянной силой (если вообще сокращается), то каким образом нам удается по желанию регулировать силу сокращения бицепса от едва заметного подергивания до полного мощного сокращения?
Ответ заключается в том, что нельзя считать нервы и мышцы изолированными во времени и пространстве. Орган не обязательно иннервируется единственным нервным волокном, этих волокон может быть несколько десятков. Каждое нервное волокно имеет свой порог в зависимости, например, от его диаметра. Чем толще волокно, тем ниже его порог стимуляции. Слабого стимула вполне может хватить для его возбуждения. Следовательно, слабый стимул может инициировать потенциал в одних волокнах и не инициировать его в других. (Минимальным называется такой слабый стимул, который способен инициировать возбуждение только в одном нервном волокне.) Мышца лишь едва дернется, если сократится одна двигательная единица под воздействием минимального стимула. При усилении стимула все больше и больше волокон будет разряжаться, все больше и больше двигательных единиц будет сокращаться. Когда стимул станет настолько сильным, что вызовет возбуждение всех нервных волокон (максимальный стимул), то мышца сократится полностью. Никакой более мощный стимул не сможет вызвать более сильного ответа.
Сила ответа зависит также от временных факторов. Если нервное волокно передает на двигательную единицу импульс, то она в ответ сокращается, а потом расслабляется. Это расслабление продолжается некоторое время. Если второй импульс приходит к мышце до окончания процесса расслабления, то мышца сокращается снова, но с более высокой точки старта, поэтому сокращение будет сильнее. Третий импульс добавит сокращению еще больше силы и так далее. Чем быстрее будут следовать импульсы, тем сильнее будет сокращение мышцы. Число импульсов, которое может быть проведено по нервному волокну за одну секунду, весьма велико и зависит от длительности рефрактерного периода. Тонкие нервные волокна имеют рефрактерный период около 1/250 доли секунды, то есть даже такое волокно может провести двести пятьдесят импульсов в одну секунду. Толстые миелинизированные волокна могут за то же время провести в 10 раз больше импульсов.
В реальной жизни мышца обычно стимулируется частью нервных волокон нерва, а каждое волокно разряжается с определенной частотой. В результате взаимодействия этих двух переменных параметров можно, не нарушая закона «все или ничего», тонко регулировать силу сокращения мышцы.
Глава 7. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ЦЕФАЛИЗАЦИЯДля того чтобы нервные клетки могли организовывать и координировать деятельность множества органов, составляющих тело многоклеточного организма, сами они должны быть организованы в нервную систему. Именно качество и сложность устройства нервной системы, более чем что-либо другое, диктуют качество и сложность устройства организма. Человек считает себя вершиной эволюционной лестницы, и, хотя высокая самооценка всегда вызывает подозрение, такой взгляд имеет под собой по меньшей мере одно объективное основание. Нервная система человека намного сложнее, учитывая его размеры, чем нервная система любых других обитателей нашей планеты (за исключением, может быть, китообразных). Так как наша нервная система — самый явный признак нашего превосходства как биологического вида, то мне представляется важным описать, каким образом она достигла своего нынешнего состояния.
