К оглавлению
Хватит ли восьми косвенных гипотез, описывающих преимущества полового размножения, чтобы объяснить возникновение пола?
Дмитрий Шабанов
Опубликовано 11 января 2014
Парадоксальность полового размножения, о которой шла речь в моей предыдущей колонке, такова, что некоторые из читателей не смогли её осознать. Вдумайтесь: при половом размножении любой из генов особи передаётся потомку лишь с 50-процентной вероятностью, а при разных формах клонального воспроизводства — с вероятностью в 100%!
Давайте ещё раз рассмотрим тот сценарий, который обсуждает большинство авторов. Вид с клональным воспроизводством переходит к половому размножению (с самцами и самками). Как верно заметил Джон Мейнард Смит, такой переход может быть обусловлен только вдвое большей выживаемостью потомков от полового размножения, причём сразу же, в короткой перспективе. Это проще всего показать с помощью таблицы. Представьте себе популяцию, которая делится на две субпопуляции (части), A и B, различающиеся по характеру воспроизводства (классификация его типов дана в этой колонке).
«Соревно- вание» 1
Тип воспроиз- водства
Произво- дители
Потомков
Выжива- емость
Выживет
Всего
Результат
Субпопу- ляция A
Клональ- ность
(тип I)
Особь 1
100
25%
25
50
Проигрыш
Особь 2
100
25
Субпопу- ляция B
Раздельно- полость
(тип III)
Самка
100
51%
51
51
Победа
Самец
—
В показанном соревновании субпопуляция B вытеснит всех представителей субпопуляции A за относительно небольшое число поколений. Но обратите внимание: победа полового размножения в этом случае связана с невероятным, превышающим двукратный, ростом выживаемости потомков (вероятности для них дожить до какого-то сравнимого этапа их жизненного пути). Такой стремительный рост выживаемости должен быть связан с каким-то чрезвычайно весомым преимуществом! Неужели это — просто-напросто перетасовывание генов?
А если прирост выживаемости будет хотя бы немного меньшим? Давайте посмотрим.
«Соревно- вание» 2
Тип воспроиз- водства
Произво- дители
Потомков
Выжива- емость
Выживет
Всего
Результат
Субпопу- ляция A
Клональ- ность
(тип I)
Особь 1
100
25%
25
50
Победа
Особь 2
100
25
Субпопу- ляция C
Раздельно- полость
(тип III)
Самка
100
49%
49
49
Проигрыш
Самец
—
Если выигрыш в выживаемости потомства не дотягивает до двухкратного, клональные организмы в краткосрочной перспективе вытесняют раздельнополых. Долгосрочные преимущества полового размножения в такой ситуации просто не успеют проявиться!
Но почему же половое размножение распространено столь широко? Это требует особого объяснения, и в этой колонке я опишу его разные варианты. О «викарии из Брея», упомянутом в прошлый раз, вы, я надеюсь, помните.
Гипотеза «эгоистичного гена пола» Докинза — версия, которую читатели трёх последних колонок упоминали чаще всего.
Ричард Докинз. Эгоистичный ген«Трудности, с которыми сталкиваются теоретики, пытаясь объяснить эволюцию пола, по крайней мере отчасти связаны с тем, что по их представлениям индивидуум старается максимизировать число своих выживающих генов. В свете таких представлений половое размножение воспринимается как нечто парадоксальное. <...> Однако этот парадокс покажется менее парадоксальным, если в соответствии с приведёнными в моей книге доводами рассматривать индивидуум как машину выживания, создаваемую короткоживущей конфедерацией долгоживущих генов. <...> Eсли половое размножение как противоположное бесполому благоприятно для гена, определяющего половое размножение, то этого достаточно для объяснения существования последнего. Благоприятно ли оно для всех остальных генов данного индивидуума, не очень важно. С точки зрения эгоистичного гена половое размножение вовсе не такое уж странное явление».
Чтобы верно понять Докинза, нужно разобраться, что же он вкладывает в понятие «ген».
«... Ричард Докинз. Эгоистичный генобщепринятого определения гена не существует. <...> Я хочу воспользоваться определением, принадлежащим Дж. Уильямсу: ген — любая порция хромосомного материала, сохраняющаяся на протяжении достаточного числа поколений, чтобы служить единицей естественного отбора. <...> Ген — это репликатор с высокой точностью копирования».
Я б, конечно, не привязывал так однозначно понятие «естественный отбор» к уровню генов... С сохранением смысла подход Докинза можно выразить так: ген — фрагмент генетического текста, который передаётся из поколение в поколение как единое целое (что не исключает возможности его изменений). Посмотрим, существует ли «ген полового размножения» как нечто единое.
Нет! В какого-топозапрошлой колонке я не случайно потратил немало сил, объясняя, что половое размножение — феномен, связанный с гапло-диплоидным жизненным циклом с оплодотворением и мейозом. В этом эволюционном изобретении сошлись механизмы гомологической рекомбинации, достигшие совершенства в мейозе, а также системы, обеспечивающие сингамию и кариогамию (пояснение этих терминов — в той колонке). Объяснять возникновение полового размножения как возникновение «гена», который вдруг приобрёл такой эффект, — верить в сказку.
Что же, объяснение Докинза полностью ошибочно? Тоже нет. Вспомните (опять же из позапрошлой колонки) об инфекционной передаче «пола» у бактерий. Кишечная палочка, в цитоплазме которой находится небольшая кольцевая молекула ДНК, названная F-фактором, в силу этого приобретает способность формировать пили (структуры для инъекции ДНК) и передавать другим бактериям и F-фактор, и другие фрагменты ДНК. «Половая» особь заражает «полом» бесполую, воткнув в ту пиль. В данном случае объяснение Докинза оказывается как минимум вполне работоспособным. У организмов, обладающих гапло-диплоидным жизненным циклом с оплодотворением и мейозом, сама готовность особи к размножению — результат согласованной работы многих независимо возникших и эволюционировавших генов, каждый из которых сталкивается с 50-процентной вероятностью не попасть в следующее поколение. «Эгоистичного гена пола» у таких организмов просто не существует!
А каково же то преимущество, которое обеспечило триумф полового размножения? По этому поводу высказано немало гипотез, и несколько из них я хочу коротко описать. Подробнее эти гипотезы охарактеризованы в «Красной королеве» Мэтта Ридли, книге Вигена Геодакяна «Два пола. Зачем и почему?», а также в статьях К. Ю. Попадьина и И. А. Рухленко.
какое-тоХраповик Мёллера. Герман Мёллер обратил внимание на то, что при клональной передаче геномов возникшие в них ошибки — мутации — могут быть исправлены только со смертью или отстранением от размножения их носителя. Если носители генотипов, свободных от ошибок, исчезнут из-за мутационного процесса или просто в силу случайности, самыми «чистыми» станут генотипы, несущие по одной мутации. Эта ситуация может сохрраняться время, но все равно рано или поздно закончится случайным исчезновением генотипов с одной мутацией. Тогда лучшими станут генотипы с двумя мутациями. «Безошибочный» генотип уже никогда не восстановится. Такое непрерывное ухудшение клональных геномов заставляет вспомнить о храповике — таком колёсике, из-за которого наручники могут только затягиваться, но не ослабляться.
Слева — Герман Джозеф Мёллер (1890–1967). Справа — храповик: зубчатое колесо, которое может вращаться только в одну сторону (в показанном на рисунке случае — по часовой стрелке).
Храповик Мёллера, к примеру, отвечает за дегенерацию человеческой Y-хромосомы, и причина этого именно в том, что она передаётся из поколения в поколение клонально. А гипотеза, связанная с этим механизмом, заключается в том, что это он ограничивает возможности существования клональных видов, создавая преимущества для половых.
