Читаем без скачивания Цифровой журнал «Компьютерра» № 202 - Коллектив Авторов

Компьютерра

02.12.2013 - 08.12.2013

Колонка

Краткое изложение эпигенетической теории эволюции, или ЭТЭ для занятых

Дмитрий Шабанов

Опубликовано 08 декабря 2013

Две недели прошли у меня под знаком сопереживания потрясениям в украинской политике и споров об эпигенетической теории эволюции. О политике — не сейчас; здесь мы обсудим ЭТЭ. Я регулярно слышу упрёки в отсутствии её короткого изложения. Эта колонка — моя попытка такого изложения, учитывающая свежий опыт обсуждения ЭТЭ на сайте КТ, в ЖЖ Александра Маркова, на моем сайте, на заседании клуба «Эволюция» в Киеве (вот расширенная презентация моего доклада), на круглом столе с Сергеем Ястребовым, проведённом во время молодёжной конференции харьковского биофака.

Да, не забудьте:

И ещё. Уточним термины.

Итак, как вы поняли, эволюционная биология — наука, которая включает множество теорий. Её развитие не закончено, и полной картины механизмов многоуровневого процесса эволюции на сегодня нет. Рассматривая историю эволюционной биологии, мы можем увидеть, что в ней то распространялись идеи, принимаемые большинством учёных, то наступали времена разнобоя во мнениях. Чтобы их описать, я воспользуюсь схемой, предложенной Н. Н. Воронцовым (заполняя последнюю строку таблицы, забегу вперёд, отразив то, к чему прихожу в этой колонке).

Одной из теорий, появившихся в эпоху кризиса III синтеза, стала ЭТЭ. Она основывается на результатах, полученных в 1940-х и 1950-х годах советским зоологом И. И. Шмальгаузеном (теория стабилизирующего отбора) и английским генетиком К. Х. Уоддингтоном (эпигенетический ландшафт и «генетическая ассимиляция модификаций»). Основы ЭТЭ сформулировал московский палеонтолог М. А. Шишкин в работах, опубликованных с 1984 по 1988 год. Вклад в разработку теории внесли также его коллеги А. П. Расницын (метафора адаптивного компромисса) и А. С. Раутиан (эволюция как поддержание устойчивости).

Описывая ЭТЭ, её сравнивают со СТЭ, синтетической теорией эволюции, имея в виду именно относительно целостную теорию, сложившуюся к середине XX века. Почему? Современная эволюционная биология — довольно рыхлый и в определённой степени внутренне противоречивый комплекс концепций. Каждая из них более или менее объясняет какой-то комплекс факторов, игнорируя иные данные. Однако СТЭ в силу своей простоты до сих пор остаётся версией «по умолчанию»: это её излагают в школе и вузах, пытаясь отождествить с современной эволюционной биологией целиком.

Настало время дать краткое описание ЭТЭ.

Эпигенетическая теория эволюции рассматривает эволюцию как процесс смены одних стабилизированных путей онтогенеза другими. У представителей высокоорганизованных групп результат онтогенеза обусловлен чрезвычайно сложным комплексом факторов и результатами взаимодействия их эффектов.

На онтогенез влияет взаимодействие следующих факторов и их эффектов:

наследственных задатков:

генетических (последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах — НК);

эпигенетических (химических и пространственных модификаций макромолекул НК);

других (связанных с организацией цитоскелета, набором РНК и регуляторных молекул, конформацией белков и т. д.);

разнообразных средовых влияний;

случайности.

Результат онтогенеза невозможно предсказать однозначно. Его можно охарактеризовать лишь распределением вероятностей различных исходов, среди которых следует выделить норму (состояние, которое поддерживается стабилизирующим отбором) и разнообразные морфозы (уклонения, аберрации). Метафорой, описывающей распределение возможных итогов онтогенеза, является эпигенетический ландшафт К. Х. Уоддингтона. С этой точки зрения возможные онтогенетические пути можно описать как совокупность стабилизированных участков (креодов), точек бифуркации и разделяющих креоды совокупностей маловероятных и неустойчивых состояний. 

Стабилизирующий отбор — преимущественное сохранение и воспроизводство особей, онтогенез которых привёл к норме, — повышает устойчивость развития нормы (повышает его вероятность). Эта устойчивость растёт и благодаря росту эквифинальности развития нормы (способности к реализации нормы у всё более различающихся особей), и благодаря повышению автономности такого развития (способности реализовывать норму во всё более разных условиях среды). Это обеспечивается благодаря тому, что отбор перестраивает систему управления онтогенезом в целом (и генотип в частности). В модели эпигенетического ландшафта действие стабилизирующего отбора выглядит как углубление соответствующего креода.

Если характер отбора изменяется и он перестаёт поддерживать прежнюю норму, её развитие дестабилизируется и проявляются разнообразные морфозы. Если какой-то из морфозов оказывается адаптивным, отбор избирательно сохраняет те системы управления онтогенезом, которые привели к такому адаптивному состоянию. Потомки подобных особей с большей вероятностью окажутся адаптивными, если их онтогенез приведёт к тому же результату. Значит, отбор будет поддерживать тех потомков, у которых развитие адаптивного в данных условиях состояния будет оказываться всё более устойчивым (всё более вероятным). Результатом становится повышение устойчивости развития поддерживаемого отбором морфоза, то есть рост его наследуемости. Итак, сам феномен наследственности оказывается результатом отбора.

условия развития. Если отбор поддерживает такой морфоз, он становится новой нормой, его развитие автономизируется и приобретает независимость от специфичных внешних воздействий.

По мере эволюции происходит усложнение системы управления онтогенезом и совершенствование механизмов, обеспечивающих поиск адаптивных морфозов при изменении характера отбора. Возникновение генетического наследования, полового размножения, культурного наследования, сложной социальной организации — некоторые этапы этого процесса.

Чем описанный подход отличается от подхода СТЭ? Для СТЭ эволюция — это перестройка генотипа вследствие отбора по результатам активности генов, отражённым в признаках организма. Именно поэтому СТЭ пытается описать онтогенез как совокупность относительно независимых причинно-следственных связей. Любые взаимодействия, усложняющие передачу информации от генотипа в фенотип, для СТЭ просто помехи, затрудняющие перестройку генотипа по его фенотипическим эффектам.