и мышечная ткани, особенно если принять надлежащие меры для их сохранности, еще долго после смерти животного остаются живыми.
Однако у животных к мышцам подходят нервы двух типов. Кроме нервов, управляющих действием мышц, есть еще другие нервы, тоже связывающие мышцы с головным мозгом животного, но «пассивные»— в том смысле, что физические возмущения в таких нервах не приводят к мышечной реакции. Оказалось, что электрическое раздражение этих нервов не производит никакого видимого действия. Однако улучшение методов регистрации биотоков позволило в конце концов выяснить, что при растяжении мышцы в нерве этого типа возникает электрический ток, с помощью которого мышца, по-видимому, сообщает мозгу о степени своего растяжения или сокращения.
Таким образом, в начале XIX века ученым удалось установить электрическую природу действия как эфферентных, или двигательных, нервов, по которым спинной или головной мозг посылает мышцам сигналы, заставляющие их сокращаться, так и афферентных, или чувствительных, нервов, по которым мышцы посылают в высшие нервные центры информацию о своем растяжении или сокращении. Оказалось, что эти электрические явления, связанные с функцией, свойственны не только нервам, идущим к мышцам, а характерны для всей нервной системы. Как было выяснено, афферентные нервы всегда передают свои сигналы с помощью электричества, независимо от того, о чем они должны сообщать — о растяжении мышц, прикосновении, боли, тепле или холоде, звуке, запахе, цвете, химическом составе или любом из множества других «чувственных» качеств, составляющих информацию, необходимую для того, чтобы организм оставался здоровым и невредимым. Точно так же и все сигналы, посылаемые по эфферентным нервам к исполнительным механизмам (эффекторам), оказались электрическими, независимо от функции этих эффекторов — механической, как у мышц, или химической, как у желез.
Несмотря на всю важность установления электрической природы действия нервов, методы, имевшиеся в распоряжении ученых в XIX веке, не позволяли ответить на многие естественно возникавшие вопросы о деталях этого процесса. Например, насколько быстро доходит до головного мозга электрический сигнал при раздражении осязательного рецептора кожи у подопытного животного? Как долго нерв продолжает генерировать ток после прекращения действия раздражителя? Подобные вопросы оставались без ответа, пока не были разработаны усовершенствованные методы исследования. В частности, только появление электронной техники дало возможность выявлять и измерять очень слабые электрические эффекты, недоступные для наблюдения с помощью прежних приборов. Особое значение имело создание электроннолучевого осциллоскопа — прибора, позволяющего наблюдать и точно измерять кратковременные электрические процессы. С помощью новых электронных приборов исследователям в последние годы удалось сделать много важных открытий, касающихся механизмов нервной системы.
Возникновение нервных сигналов: закон «всё или ничего»
Рассмотрим несколько глубже электрические явления, возникающие в афферентном нерве лягушки, когда он передает головному мозгу информацию о степени удлинения мышцы при ее насильственном растяжении. Представим себе, что мы собрали электронную схему, позволяющую точно фиксировать любые электрические эффекты, которые возникнут в нерве на определенном расстоянии от места его соединения с мышцей при воздействии на эту мышцу. В начале эксперимента, когда мышца находится в расслабленном состоянии, никаких электрических явлений в нерве не обнаруживается1. Затем мы начинаем очень осторожно растягивать мышцу. Некоторое время ничего не происходит; небольшое растяжение никак не сказывается на нашей схеме, даже если это растянутое состояние поддерживать неопределенно долго. Иными словами, растяжение мышцы может быть зарегистрировано нервом лишь в том случае, если оно превысит некоторый нижний предел или порог. Когда растяжение достигает этого порогового уровня, наша схема начинает обнаруживать в нерве электрический ток. Однако это ток необычного рода. Он не течет равномерно, а состоит из ряда импульсов. Начинаясь с нулевого уровня, ток быстро, за несколько десятитысячных секунды, возрастает до максимальной величины, а затем, немного медленнее, вновь снижается до нуля; весь этот процесс занимает около 0,001 секунды. Спустя какую-то долю секунды через точку, в которой производится измерение, проходит другая такая же «порция» электричества. За вторым импульсом следует третий, затем четвертый и т. д. Это продолжается до тех пор, пока мышца остается растянутой.
1 Это не всегда так; изредка в нервах возникают спонтанные импульсы и при отсутствии раздражителя. Однако, несмотря на наличие такого «шума» в цепи, наше описание остается в основ-ном верным.
Таков электрический сигнал, вызываемый растяжением мышцы, лишь слегка превышающим пороговую величину. Что произойдет, если растянуть мышцу еще больше? Результат чрезвычайно интересен: отдельные импульсы останутся такими же, как и при слабом растяжении; единственным отличием будет их большая частота. По мере дальнейшего растяжения мышцы частота возникновения импульсов все возрастает, пока не достигнет максимума, являющегося «сигналом насыщения» для исследуемого нерва; дальнейшего повышения частоты никаким добавочным растяжением мышцы вызвать нельзя.
Мы описали один конкретный опыт с мышцей лягушки; однако основные электрические свойства сигнала, передаваемого афферентным нервом, оказываются общими для всех афферентных нервов всех исследованных животных. О чем бы ни сигнализировал тот или иной нерв — о растяжении, прикосновении, химическом составе, тепле, холоде, свете или звуке,— он передает свою информацию рядом последовательных электрических импульсов примерно одинаковой величины и длительности независимо от силы раздражителя, и только частота этих импульсов указывает, слабым или сильным было раздражение. Порог и насыщение также присущи всем афферентным нер-вам: нервы не реагируют вовсе, пока сила раздражителя не превысит некоторую минимальную величину, а когда раздражитель становится очень сильным, в конце концов достигается точка, за которой дальнейшее его усиление не ведет больше к усилению сигнала, передаваемого по нерву.
Теперь читатель уже не удивится, когда узнает, что такими же свойствами обладают и эфферентные нервы те, которые проводят сигналы к мышцам и железам. Таким образом, одна из важных особенностей всей нервной системы состоит в том, что она передает информацию с помощью электричества и что используемый в ней род электрической передачи относится к типу «все или ничего». Дело обстоит так, как будто бы основным механизмом нервного проведения служит какой-то вид электрического двухпозиционного переключателя!
Природный двухпозиционный переключатель — нейрон
Уже давно известно, что нервная ткань состоит главным образом из клеток особого типа, называемых нейронами и не встречающихся ,в других тканях организма. Если двухпозиционные переключатели представляют собой важные элементы нервной системы, то следовало бы ожидать, что они находятся именно в этих основных структурных единицах — нейронах.
На рис. 1 схематически изображен нейрон. Расширенная часть представляет собой тело клетки, изогнутые корневидные отростки тела называются дендритами, а длинное волокно, отходящее от одной стороны тела,— аксоном или просто нервным волокном. Тело, дендриты и аксон имеются у всех нейронов, но детали строения и размеры этих клеток очень разнообразны. На
