зрительных ощущений. После всего сказанного выше читатель не удивится, узнав, что нейро-ны сетчатки генерируют под действием падающего на них света выходной электрический сигнал стандартного типа. Однако покажется, вероятно, неожиданным, что превращение света в электричество в палочках и колбочках отнюдь не основано на прямом фотоэлектрическом эффекте. По существу, эти клетки реагируют на химические раздражители. Их действие зависит от веществ, разлагающихся на свету примерно так же, как разлагаются соли серебра в эмульсии, покрывающей фотопластинку. Именно продукты этого расщепления, а не сам свет, деполяризуют нейрон и вызывают его электрическую активность.
Использование химического вещества в качестве «посредника», по-видимому, особенно распространено в выходных устройствах нервной системы — эффекторных нейронах. Конечный результат чрезвычайно сложной цепи взаимосвязанных процессов, посредством которых нервная система отвечает на входную информацию от рецепторных нейронов, состоит в изменении длины мышцы или в изменении активности железы. Первый из этих эффектов — процесс явно механический; таким же может быть и второй эффект, так как действие желез иногда регулируется мускулатурой, сжимающей или расширяющей соответствующие кровеносные сосуды.
Такого рода выход, точно так же как и в вычислительной машине, построенной человеком, характеризуется использованием слабого сигнала для управления гораздо более мощным источником энергии с це-лью получения полезного результата. В электронной управляющей системе управляющий сигнал может приводить в действие реле, замыкающее контакты силового питания мощного электромотора, который в конечном счете и выполняет желаемую работу. Природным аналогом управляющего реле в случае активации мышцы эффекторным нейроном служит определенное свойство мышечной ткани: в результате выделения особых химических веществ под действием приходящих нервных импульсов она переходит из расслабленного состояния в напряженное. Фактически мышцы состоят из пучков длинных, тонких волокон, очень сходных с аксонами. Аксоны эффекторных нейронов соединены с мышечным волокном при помощи синапсов, весьма похожих на межнейронные соединения. Химический посредник — в данном случае, как известно, ацетилхолин — передает пришедший нервный сиг-нал через синапс и генерирует здесь импульсы потенциала действия, распространяющиеся по всему мышечному волокну в результате процесса, связанного с такого же рода изменениями мембранной проницаемости, что и в аксоне. Но в отличие от нерва, где потенциал действия осуществляет чисто пассивную пере-дачу информационного сигнала, в мышце он вызывает сокращение волокна, т. е. специфически мышечную реакцию.
Интересную разновидность мышечной ткани мы находим у электрического угря. Эта рыба способна генерировать ток силой 1 ампер при напряжении 600 вольт, которым она оглушает или убивает свою добычу. Источником электрического разряда служат видоизмененные в процессе эволюции нервно-мышечные соединения; способность к мышечному сокращению здесь утрачена, тогда как потенциал действия в 60 милливольт, вызываемый освобождением ацетилхолина под влиянием нервных импульсов, сохранился. Кроме того, многочисленные специализированные мышечные клетки этого типа соединены последовательно, образуя под кожей угря целые «батареи». Когда все они разряжаются одновременно, получается нужный эффект.
У других рыб тот же принцип реализуется в более скромных размерах для посылки периодических разрядов электрического тока, используемых для ориентировки при плавании. Рецепторные нейроны в коже рыбы чувствительны к тем изменениям в распределении напряженности электрического поля, которые обусловлены взаимодействием посылаемых импульсов тока с окружающими предметами. Они способны обнаруживать градиенты поля всего лишь в одну миллионную вольта на 1 фут (1 фут равен примерно 30 сантиметрам). Поэтому рыба может обходить или отыскивать находящиеся поблизости даже мелкие
предметы, поскольку они слегка деформируют электрическое поле в воде.
Таким образом, рецепторные и эффекторные органы, которые на первый взгляд кажутся столь различными, при ближайшем анализе оказываются «вариациями на одну тему»: все они представляют собой результат выработки высокоспециализированных свойств путем внесения небольших изменений и добавлений в одну и ту же основную схему нейрона. В свете принципов органической эволюции такое положение вещей понятно, и теперь нам полезно будет рассмотреть конкретные данные, которые могли бы облегчить стоящую перед нами задачу раскрытия механизмов мозга.
Литература
1. Brazier М. А. В., The Electrical Activity of the Nervous System, ed. 2, The Macmillan Company, New York, 1960.
2. В u c h a n a n A. R., Functional Neuro-Anatomy, ed. 4, Lea and Febiger, Philadelphia, chap. 3, «Receptors and Methods of Testing Sensibility», 1961.
3. С о x R. T., «Electric Fish», American Journal of Physics, vol. 11, p. 13, 1943.
4. F u 11 о n J. F., Muscular Contraction and the Reflex Control of Movement, The Williams and Wilkins Company, pp. 34— 37, 1926.
5. Galambos R., Nerves and Muscles, Anchor Books, Doub-leday and Company, Inc., Garden City, N. Y., 1962.
6. Wells H. G., Huxley J. S., Wells G. P., The Scien-ce of Life, Doubleday and Company, Inc., Garden City, N. Y., book 1, chap. 3, sec. 5, «Sensation and the Senses» pp. 111 — 127, 1938.
2 Схема организации нервной системы
Входной и выходной кабель — спинной мозг
Проводящие нервные пути образуют упорядоченную систему. Начинаясь на периферии тела, волокна соседних нейронов группируются, образуя нерв. У человека и других позвоночных нервные волокна, подойдя к позвоночнику, перегруппировываются и входят в позвоночный канал на различных уровнях, где они объединяются со многими тысячами волокон с других уровней и все вместе образуют главный кабель, соединяющий входные и выходные устройства с головным мозгом. У человека этот главный кабель — спинной мозг — у входа в головной мозг содержит уже несколько миллионов отдельных .проводящих нервных волокон. Около половины этих волокон доставляют информацию головному мозгу, другая же половина передает мышцам и железам инструкции — результаты переработки этой информации головным мозгом. Каждое волокно имеет толщину несколько микронов. Многие из них обладают тонкой оболочкой из миелина — инертного изолирующего материала, который повышает скорость проведения нервного импульса, а также помогает избежать «поперечных взаимодействий» между сигналами в соседних нервных волокнах.
Спинной мозг вряд ли был бы признан частью «центральной» нервной системы, если бы его роль сводилась к пассивной передаче сообщений. В третьей главе мы увидим примеры другой функции спинного мозга: в нем соединяются между собой волокна от сходных афферентных нейронов таким образом, что входные данные от рецепторов переводятся в форму, более удобную для переработки их в центральном «вычислительном» устройстве — головном мозге. А из главы четвертой мы узнаем, что спинной мозг связывает друг с другом сенсорные и двигательные нейроны для осуществления различного рода простых рефлекторных действий. Кроме того, спинной мозг обладает функциональной пластичностью, не имеющей
