Континентальные острова
Линия морских побережий не является четкой границей материка. У берега обычно существует более или менее широкое мелководье, называемое шельфом. Шельф, то есть затопленная морем часть суши, доходит примерно до двухсот метров в глубину и лишь здесь кончается четким порогом. Этот порог и является настоящей границей материка. Далее материковый склон круто падает к океанической глубине до двух-трех тысяч метров. Отсюда дно океана постепенно понижается и лежит преимущественно на глубине трех — пяти тысяч метров.
Континентальные острова лежат на шельфе и, следовательно, геоморфологически являются частью континента. В прошлом Земли не раз происходили колебания уровня Мирового океана на несколько десятков метров в ту или иную сторону. Неглубокие моря, покрывающие шельфы, не раз исчезали, и острова превращались в часть континента, чтобы при следующем изменении уровня океана вновь отделиться. Такова была судьба Британских островов, островов Суматры, Явы, Калимантана, Тайваня, а также Японии.
Когда остров соединялся с континентом, то на нем появлялась вся континентальная фауна. После его отделения вступали в действие не только законы развития фауны вообще, но и законы развития островной фауны. Фауна острова оскудевает за счет выпадения крупных видов и обогащается за счет образования эндемиков, не существующих на материке. К примеру, Британские острова очень молоды (они отделились всего 7 тысяч лет назад), но уже ряд птиц образовали собственные британские подвиды. Белая трясогузка (Motacilla alba), обитающая в Англии, покрыта более темными и крупными пятнами, чем та же птица Центральной Европы. Желтая трясогузка Центральной Европы имеет на голове серенькую шапочку, а в Англии у нее вся голова желтая. Чем старше остров, тем больше там эндемиков, причем они более четко выделяются, чем их сородичи на континенте.
Размещение животных на архипелаге континентальных островов говорит очень многое об истории самих островов и населяющих их животных. Современная фауна на них могла возникнуть двумя путями: либо острова «всплыли» из моря и, следовательно, сперва были пустыми, а заселение их шло за счет иммигрантов; либо же они были частью материка с материковым животным миром, и тогда их фауну после отделения можно рассматривать как реликтовую, являющуюся лишь частью более полного целого.
Иммиграционная фауна
Британские острова ранее соединялись с Европой, но только 10 тысяч лет назад с них сошел ледник, а 7 тысяч лет назад материковое соединение прервалось. Следовательно, на колонизацию островов животные имели около 3 тысяч лет. Кроме того, Ирландия отделилась несколько раньше Великобритании. В результате возникла типичная картина формирования иммиграционной фауны, когда из двух островов более близкий к материку имеет несколько оскудевшую фауну по сравнению с континентом, а дальний беден и по отношению к близкому острову. В Великобритании живут три вида тритонов, два — жаб, и три вида лягушек. А до Ирландии дошли только один вид тритона, один — жабы и один — лягушки, и притом весьма вероятно, что два последних вида завезены туда человеком. Из автохтонных пресмыкающихся Британии встречаются только ящерицы (живородящая, прыткая, веретенница) и три змеи (гадюка, обыкновенный уж, медянка). Из них только живородящая ящерица встречается в Ирландии. Не будем рассматривать птиц: они благодаря способности летать составляют особую группу. В Англии живут еж, крот и четыре вида землероек; в Ирландии — еж и один вид землероек, а крота нет; в Великобритании — олень и косуля; в Ирландии — только олень.
Таким образом, здесь мы имеем образцовый пример иммиграционной фауны. Наиболее полно представлена фауна на континенте, часть из нее — на ближайшем острове, а часть от этой части — на более удаленном острове. И никогда не бывает так, чтобы какой-нибудь вид жил на континенте и на удаленном острове, минуя ближний остров.
Но такая картина нарушается, если сушей завладевают какие-либо пришельцы, способные уничтожить представителен древней фауны и проникнуть на острова. На первом этапе такого процесса мы будем иметь на материке новую фауну, а на островах — древнюю реликтовую. На втором этапе новая фауна занимает материк и ближайший остров, но на удаленном острове сохраняются реликты.
Животные, переселившиеся на Британские острова
Реликтовая фауна
Представьте себе некоторую часть материка, заселенную богатой и разнообразной фауной; вдруг эта территория затапливается морем, и в результате образуется целый архипелаг континентальных островов. С этого момента в силу вступают законы развития островной фауны. Фауна скудеет. Малые острова теряют крупных и средних млекопитающих. Число других животных также уменьшается. На больших островах этот процесс замедлен и более селективен. Средние животные живут по-прежнему, а крупные гибнут или «изживают» сами себя в зависимости от условий среды. Если есть, скажем, значительные участки тропического леса, но мало саванн, то сохраняются животные леса, а саванные погибают. На соседнем острове может быть как раз наоборот. Немаловажную роль играет случай, стихийное происшествие. Карта размещения животных на больших островах приобретает вид хаотичной неправильной мозаики, совершенно не зависящей от положения острова по отношению к материку и к соседним островам.
Примером такого размещения фауны в его первоначальном виде служат большие острова Индонезии. Это молодые острова, совсем недавно отделившиеся от суши, быть может, уже в историческое время. Здесь мы сталкиваемся с почти полной фауной Восточной области. Большинство видов общие для всех островов и континента.
Но наименьший из островов — Ява заметно обеднен по сравнению с такими крупными островами, как Калимантан или Суматра. На островах уже заметно отбирающее влияние изоляции среди крупных млекопитающих. Распределение их беспорядочное, и на многих островах они уже вымерли.
Реликтовые животные полуострова Малакка, островов Суматра, Ява и Калимантан
Леопард (Panthera pardus) населяет Яву, но его нет на Калимантане и Суматре. Носан — насатая обезьяна (Nasalis larvatus) живет только на острове Калимантан. Бантенг (Bos banteng) населяет Калимантан и Яву, но его уже нет на Суматре. Малайский медведь (Helarctos malayanus) и двурогий носорог (Dicerorhinus sumatrensis) встречаются на континенте и островах Суматре и Калимантане, на Яве же их нет. Орангутана мы найдем только на Суматре и Калимантане. Тигр и индийский носорог (Rhinoceros indicus) живут на материке, на Суматре и Яве, но их нет на Калимантане. Наконец, индийский слон (Elechas maximus) и малайский тапир (Tapirus indicus) есть на континенте и на Суматре, но их нет ни на Яве, ни на Калимантане.
Океанические острова
Океанические острова — это древние острова, лежащие вне пределов материкового, континентального шельфа. Они отделены от суши океаническими глубинами не менее двух-трех тысяч метров. Всего вероятнее, что они вообще никогда не соединялись ни с каким из континентов или во всяком случае не соединялись в мезозое. Все животные таких островов происходят от предков, которые прибыли туда морями, и именно эта черта накладывает самый сильный отпечаток на всю фауну.
Прежде всего такая фауна скудна. Численность отдельных групп животных на океанических островах пропорциональна способности к далеким путешествиям у представителей данных групп. Следовательно, характерно абсолютное отсутствие пресноводных рыб. Встречаются только морские виды, вторично приспособившиеся к жизни в пресной воде. В принципе нет земноводных, исключения бывают, но они лишь подтверждают правило. Пресмыкающихся немного, и среди них необыкновенно высокий процент ящериц, а бывает, что они вообще представлены только ящерицами. Птицы более многочисленны и составляют значительную часть фауны, большую, чем где-нибудь в другом месте. Нет крупных млекопитающих. В виде исключении они могут встретиться на островах, не очень удаленных, например на Сулавеси. Однако чаще всего на океанических островах мы находим только мелких млекопитающих, среди которых необычайно большой процент грызунов, а среди негрызунов — животных, ведущих древесный образ жизни. Летучие мыши подчиняются тем же принципам, что и птицы, и по сравнению с другими позвоночными намного многочисленнее, чем на континенте.
Малые острова
Из общих рассуждений следует, что небольшие острова имеют скудную фауну, а большие — более богатую. Подобно этому на островах, далеких от континента, мало животных, а на более близких больше. На малых удаленных островах типичный состав фауны: 10–20 видов птиц, несколько видов летучих мышей, один или два вида ящериц и столько же видов грызунов, чаще всего мышей или крыс. Отсутствие преследований со стороны млекопитающих послужило тому, что птицы на островах перестают летать и иногда даже совсем теряют эту способность. Явление это повсеместное, известное среди всех групп птиц всех океанов. Островные виды бывают так изменены, что подчас трудно сказать, откуда прибыли их предки.
