Лепидофитовые «леса-водоемы» (как их назвал А. Г. Пономаренко) занимали как раз те выположенные приморские низменности, которые первоначально были заняты цианобактериальными и водорослевыми матами, а потом «риниофитными камышами». Именно в этих приморских бассейнах, называемых паралическими, и шли основные процессы углеобразования. Специалисты по лесоведению предполагают, что у лепидофитов естественное выпадение подроста происходило (в отличие от современных лесов) не на ранних стадиях его роста, а на поздних, т.е. сперва вырастает густая поросль, а потом она одновременно падает. Эти неритмичные поступления больших количеств мертвой органики в детритную цепь экосистемы («то густо, то пусто») создавали существенные проблемы с утилизацией этой органики. С другой стороны, противоэрозионные свойства этих «лесов», по сравнению с современными, были весьма слабы, а водоразделы продолжали размываться почти столь же интенсивно, что и прежде. Доводом в пользу отсутствия (или очень слабого развития) растительности на водоразделах являются очень частые в это время прижизненные захоронения деревьев вместе с их корневыми системами: такое случается при быстром выносе большой массы осадков (вроде селевого потока), которая «заживо погребает» растения. В итоге большой отпад в карбоновых «лесах-водоемах» при высокой эрозии (обеспечивающей его быстрое захоронение) приводил к тому, что значительная доля неокисленного органического углерода безвозвратно уходила из экосистемы и превращалась в запасы каменного угля.
Последнее обстоятельство заставляет вновь вернуться к цитированному нами учебнику, повествующему школьникам о карбоновом периоде «с его теплым влажным климатом и воздухом, богатым углекислым газом вследствие сильной вулканической деятельности». Вспомним о балансовых моделях. Захоронение больших количеств неокисленной органики (что и происходило в процессе углеобразования) по идее должно было вести как раз к уменьшению доли атмосферного углекислого газа и, соответственно, к возрастанию содержания кислорода. Это предположение о составе тогдашней атмосферы может быть подкреплено с довольно неожиданной стороны.
На школьных олимпиадах по биологии, проводимых биофаком МГУ, используется «золотой фонд» из вопросов, ответов на которые (если по-честному) не знает никто. В их числе есть и такой: «Почему в карбоновом периоде насекомые достигали размеров, максимальных за всю историю класса (например, стрекоза Meganeura с размахом крыльев до 1 м)?» Стандартный ответ («Потому что в это время еще не существовало конкурентов и хищников в лице летающих позвоночных — не только птиц и летучих мышей, но и крылатых ящеров») вряд ли можно счесть достаточным: гигантизм насекомых был характерен только для карбона, и существа эти вымерли, когда до появления первых птерозавров оставалось еще примерно сто миллионов (!) лет.
Одно из наиболее убедительных объяснений таково. Главным фактором, ограничивающим размер тела насекомого (самые крупные из них — тропические жуки-голиафы размером чуть больше куриного яйца), считают особенности их дыхательной системы. «Кровь» насекомых (гемолимфа) лишена дыхательных пигментов и не участвует в переносе кислорода; дыхание же осуществляется при помощи трахей — ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Воздух внутри трахейной трубки неподвижен; принудительной вентиляции, как в различных типах легочных мешков, там нет, и приток кислорода внутрь тела (так же, как отток углекислого газа) происходит за счет диффузии при разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки. Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки (максимальная длина l достаточно просто вычисляется «из физики»); поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 2l, что и составляет ныне то самое «куриное яйцо» — размер жука-голиафа.[48] Поэтому существование в карбоне таких гигантов, как стрекоза-меганевра или основная ее добыча — диктионевриды размером с голубя (рис. 36), заставляет предположить, что в те времена парциальное давление кислорода в земной атмосфере было заметно выше, чем ныне — как оно и должно быть при захоронении больших количеств неокисленного углерода. Кстати, видимо, именно это увеличение соотношения O2/CO2 в атмосфере планеты вызвало обратный парниковый эффект, приведший к Гондванскому оледенению (как уже однажды случалось в докембрии).
Появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых вообще было одним из ключевых событий в истории жизни на суше.
Вся история наземных экосистем — это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод (о них речь пойдет в главе 10), а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет «крылатых» насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых — Apterygota) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов — много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых).
Рис. 36. Палеозойские насекомые и гипотетические предки крылатых насекомых: а — стрекоза подотряда Meganeurina; б — диктионеврида; в — мисхоптерида; г — гипотетический предок, родственный современным щетинохвосткам
В отличие от крыльев всех летающих позвоночных крыло насекомого не является видоизмененной конечностью и представляет собой разросшуюся складку кутикулы грудных сегментов, укрепленную жилками — полыми каналами с утолщенными стенками, по которым осуществляется кровоснабжение крыла, проходят нервы и трахеи. Как предполагает А. П. Расницын (1976), крылатые насекомые произошли от предков, обитавших на деревьях и питавшихся содержимым спорангиев (рис. 36, г). При питании и нападении хищников (паукообразных) они вынуждены были прыгать с ветки на ветку или на землю. Очевидное преимущество особей, способных к дальнему и точному прыжку и к контролю за положением тела в воздухе, обусловило развитие крыльев. Зачатки крыльев в виде боковых пластинчатых выростов на грудных сегментах возникали именно у крупных насекомых, т. к. при малых размерах увеличение поверхности тела невыгодно (и длина прыжка, и особенно его точность уменьшается из-за влияния ветра). Недавно был открыт способ прямо анализировать содержимое пищеварительного тракта ископаемых насекомых. Благодаря этому полностью подтвердилось предположение о том, что первичным типом питания для насекомых была палинофагия (питание пыльцой и спорами) и высасывание семезачатков: выяснилось, что у древнейших насекомых кишечники буквально набиты пыльцой. В захоронениях до 70% семезачатков кордаитов оказываются поврежденными (видимо, диктионевридами).
Первые крылатые насекомые летали не слишком хорошо. Они, подобно современным подёнкам (Ephemeroptera), имели не только личиночные, но и имагинальные линьки (имаго — конечная стадия развития насекомого, когда оно способно к полету и размножению). Для имагинальных линек необходимо сохранять внутри крыла, между слоями кутикулы, живую ткань; такое крыло тяжелое и неуклюжее (недаром поденки лишь порхают над самой поверхностью реки, где развиваются их личинки), однако во времена, когда еще не было воздушних хищников, лучшего не требовалось. Настоящую революцию вызвало появление стрекоз — насекомых, отказавшихся от имагинальных линек и превративших крыло в тонкую легкую двуслойную кутикулу. Эти воздушные хищники оказались таким же «абсолютным оружием», как некогда зоопланктон миллиметрового размерного класса, спровоцировавший вендский фитопланктонный кризис (см. дополнение к главе 6).
По мнению В. В. Жерихина (1990), именно стрекозы полностью уничтожили характерную для карбона фауну крупноразмерных открытоживущих палинофагов типа диктионеврид (эта смена была одной из самых резких за всю историю класса), заставив крылатых насекомых специализироваться в двух направлениях. Один вариант — совершенствовать свой полет (при этом уменьшаясь в размерах), а также тип метаморфоза (появление полного превращения позволяет спрятать червеобразную личинку и неподвижную куколку внутри субстрата). Эта линия эволюции привела в конечном счете к возникновению в начале мезозоя (триас) наиболее процветающих ныне отрядов — двукрылых и перепончатокрылых, а чуть позже — бабочек. Другой вариант — перейти к скрытному образу жизни (например, внутри уже знакомой нам валежникообразной «подстилки» карбоновых лесов), превратив переднюю пару крыльев в крышеобразно складываемые жесткие надкрылья, защищающие от повреждений заднюю пару, которая и выполняет летательные функции. По этому пути пошли гриллоновые насекомые, сохраняющие неполный метаморфоз, — тараканы, прямокрылые и их родственники, а из насекомых с полным превращением — жуки, самый большой из современных отрядов (более 100 тыс. видов), появившийся в начале перми.
